Mục lục bài viết

Thủ Thuật Hướng dẫn Các yếu tố tác động đến chuyển hóa cơ sở 2022

Cập Nhật: 2021-11-23 22:51:21,Bạn Cần tương hỗ về Các yếu tố tác động đến chuyển hóa cơ sở. Quý quý khách trọn vẹn có thể lại Comment ở phía dưới để Ad đc tương hỗ.

659

Trao đổi chất (còn gọi là chuyển hóa, biến dưỡng, metabolism trong tiếng Anh, lấy từ tiếng Hy Lạp: μεταβολή metabolē, “biến hóa”) là tập hợp những biến hóa hóa học giúp duy trì sự sống trong những tế bào của sinh vật. Ba mục tiêu chính của quy trình trao đổi chất là quy đổi thức ăn/nhiên liệu thành tích điện để sử dụng cho những quy trình của tế bào, biến hóa thức ăn/nhiên liệu thành những cty chức năng để tạo ra protein, lipid, axit nucleic cùng một số trong những carbohydrate và vô hiệu chất thải chuyển hóa. Những phản ứng này được xúc tác bởi những enzym được cho phép những sinh vật sinh trưởng và sinh sản, duy trì cấu trúc bản thân và phục vụ nhu yếu với môi trường tự nhiên vạn vật thiên nhiên xung quanh. Thuật ngữ “trao đổi chất” ​​cũng trọn vẹn có thể vốn để làm chỉ toàn bộ những phản ứng hóa học xẩy ra trong sinh vật sống, gồm có tiêu hóa và vận chuyển những chất giữa những tế bào hoặc giữa tế bào với môi trường tự nhiên vạn vật thiên nhiên, trong trường hợp những phản ứng trình làng trong tế bào thì được gọi là chuyển hóa trung gian hoặc trao đổi chất trung gian.

Tóm lược đại ý quan trọng trong bài

  • Mục lục
  • Thành phần hóa sinh chủ chốtSửa đổi
  • Amino acid và proteinSửa đổi
  • LipidSửa đổi
  • CarbohydrateSửa đổi
  • NucleotideSửa đổi
  • CoenzymeSửa đổi
  • Chất khoáng và cofactorSửa đổi
  • Quá trình dị hóaSửa đổi
  • Tiêu hóaSửa đổi
  • Năng lượng từ những hợp chất hữu cơSửa đổi
  • Biến đổi năng lượngSửa đổi
  • Phosphoryl hóa oxy hóaSửa đổi
  • Năng lượng từ những hợp chất vô cơSửa đổi
  • Năng lượng từ ánh sáng mặt trờiSửa đổi
  • Đồng hóaSửa đổi
  • Cố định cacbonSửa đổi
  • Cacbohydrat và glycanSửa đổi
  • Axit béo, isoprenoid và steroidSửa đổi
  • ProteinSửa đổi
  • Tổng hợp và “cứu vãn” nucleotideSửa đổi
  • Chất lạ sinh học và chuyển hóa oxy hóa-khửSửa đổi
  • Nhiệt động lực học của sinh vậtSửa đổi
  • Điều hòa và kiểm soátSửa đổi
  • Tiến hóaSửa đổi
  • Nghiên cứu và ứng dụngSửa đổi
  • Lịch sửSửa đổi
  • Xem thêmSửa đổi
  • Tham khảoSửa đổi
  • Đọc thêmSửa đổi
  • Liên kết ngoàiSửa đổi

Trao đổi chất thường được phân thành hai loại chính: dị hóa, quy trình “phá vỡ” những chất hữu cơ ví như, phân giải glucose thành pyruvate trong hô hấp tế bào; và đồng hóa, quy trình “xây dựng” những thành phần của tế bào như protein và axit nucleic. Thông thường, dị hóa sẽ giải phóng tích điện và đồng hóa thì tiêu tốn tích điện.

Các phản ứng hóa học trong trao đổi chất được tổ chức triển khai thành những con phố chuyển hóa, trong số đó một chất hóa học được biến hóa trải qua một loạt tiến trình để thành một chất khác, với việc tham gia của một chuỗi những enzym. Enzym rất quan trọng trong trao đổi chất chính vì những phân tử này được cho phép những sinh vật đẩy nhanh vận tốc những phản ứng yên cầu tích điện bằng phương pháp kết cặp chúng với những phản ứng tự phát giải phóng tích điện. Nếu không tồn tại enzym, những phản ứng yên cầu tích điện sẽ không còn thể xẩy ra. Enzym hoạt động giải trí và sinh hoạt như chất xúc tác và được cho phép những phản ứng trình làng với vận tốc nhanh hơn. Enzym cũng rất được cho phép điều hòa những con phố chuyển hóa nhằm mục tiêu phục vụ nhu yếu với những thay đổi trong môi trường tự nhiên vạn vật thiên nhiên của tế bào hoặc tín hiệu từ những tế bào khác.

Hệ thống chuyển hóa của một sinh vật rõ ràng sẽ xác lập chất nào sẽ là chất dinh dưỡng hoặc là chất ô nhiễm với chúng. Ví dụ, một số trong những sinh vật nhân sơ trọn vẹn có thể sử dụng hydrogen sulfide như một chất dinh dưỡng, nhưng khí nó lại gây độc so với thú hoang dã.[1] Tốc độ chuyển hóa sẽ tác động đến lượng thức ăn mà sinh vật yêu cầu, và cũng tác động đến phương pháp chúng trọn vẹn có thể hấp thụ thức ăn đó.

Adenosine triphosphat (ATP), phân tử sẽ là đồng xu tiền tích điện của tế bào

Một điểm lưu ý nổi trội của quy trình trao đổi chất là yếu tố giống nhau của những con phố và thành phần chuyển hóa cơ bản giữa những loài rất khác nhau.[2] Ví dụ, tập hợp những axit carboxylic, được nghe biết như thể thành phầm trung gian trong quy trình axit citric, xuất hiện trong toàn bộ những sinh vật đã biết, được tìm thấy từ những loài chỉ như vi trùng đơn bào Escherichia coli đến tận những sinh vật đa bào lớn như voi.[3] Những điểm tương tự nổi trội trong những con phố trao đổi chất trọn vẹn có thể là vì sự xuất hiện sớm của chúng trong lịch sử dân tộc bản địa tiến hóa và vẫn được giữ lại vì mang hiệu suất cao cực tốt.[4][5]

Mục lục

  • 1 Thành phần hóa sinh chủ chốt
    • 1.1 Amino acid và protein
    • 1.2 Lipid
    • 1.3 Carbohydrate
    • 1.4 Nucleotide
    • 1.5 Coenzyme
    • 1.6 Chất khoáng và cofactor
  • 2 Quá trình dị hóa
    • 2.1 Tiêu hóa
    • 2.2 Năng lượng từ những hợp chất hữu cơ
  • 3 Biến đổi tích điện
    • 3.1 Phosphoryl hóa oxy hóa
    • 3.2 Năng lượng từ những hợp chất vô cơ
    • 3.3 Năng lượng từ ánh sáng mặt trời
  • 4 Đồng hóa
    • 4.1 Cố định cacbon
    • 4.2 Cacbohydrat và glycan
    • 4.3 Axit béo, isoprenoid và steroid
    • 4.4 Protein
    • 4.5 Tổng hợp và “cứu vãn” nucleotide
  • 5 Chất lạ sinh học và chuyển hóa oxy hóa-khử
  • 6 Nhiệt động lực học của sinh vật
  • 7 Điều hòa và trấn áp
  • 8 Tiến hóa
  • 9 Nghiên cứu và ứng dụng
  • 10 Lịch sử
  • 11 Xem thêm
  • 12 Tham khảo
  • 13 Đọc thêm
  • 14 Liên kết ngoài

Thành phần hóa sinh chủ chốtSửa đổi

Xem thêm thông tin: Phân tử sinh học, Tế bào, và Hóa sinh

Hầu hết những cấu trúc và thành phần làm ra thú hoang dã, thực vật hay vi sinh vật được cấu thành từ bốn đại phân tử cơ bản: amino acid, axit nucleic, carbohydrate và lipid (thường được gọi là chất béo). Vì những phân tử này rất quan trọng cho việc sống, nên những phản ứng trao đổi chất triệu tập vào việc tạo ra những phân tử này trong quy trình xây dựng tế bào và mô, hoặc phân giải chúng và sử dụng chúng làm nguồn tích điện qua quy trình tiêu hóa. Các chất hóa sinh này trọn vẹn có thể được kết thích phù hợp với nhau để tạo ra những polymerr như DNA và protein, những đại phân tử thiết yếu của sự việc sống.

Loại phân tửTên monomer
Tên polymer
Ví dụ về dạng polymer
amino acid
amino acid
Protein (cấu thành từ chuỗi polypeptide)
Protein dạng sợi hoặc protein dạng cầu
CarbohydrateMonosaccharide
Polysaccharide
Tinh bột, glycogen hoặc cellulose
Axit nucleicNucleotide
Polynucleotide
DNA hoặc RNA
Lipidđa dạng

Amino acid và proteinSửa đổi

Cấu trúc của một triglycyride.

Protein được tạo thành từ chuỗi những amino acid được nối với nhau bởi những link peptide. Nhiều protein là những enzyme tham gia xúc tác những phản ứng hóa học trong quy trình trao đổi chất. Một số protein khác lại sở hữu hiệu suất cao cấu trúc hoặc hiệu suất cao cơ học, ví như những protein hình thành khung xương tế bào-khối mạng lưới hệ thống “giàn giáo” giúp duy trì hình dạng cả tế bào.[6] Protein cũng rất quan trọng cho một số trong những hiệu suất cao khác ví như tín hiệu tế bào liên lạc, phục vụ nhu yếu miễn dịch, bám dính tế bào, vận chuyển dữ thế chủ động qua màng sinh chất và chu kỳ luân hồi tế bào.[7] amino acid cũng góp thêm phần cho chuyển hóa tích điện tế bào bằng phương pháp phục vụ nhu yếu nguồn carbon để đi vào quy trình axit citric (quy trình axit tricarboxylic),[8] đặc biệt quan trọng khi nguồn tích điện chính, ví như glucose, bị hết sạch hoặc khi những tế bào đang trải qua những stress về chuyển hóa.[9]

Biểu đồ cho ta thấy một số trong những lượng lớn những con phố chuyển hóa

LipidSửa đổi

Lipid là nhóm chất sinh hóa phong phú chủng loại nhất. Chức năng cấu trúc chính của chúng là giúp tạo ra những phần của màng sinh học cả bên trong và bên phía ngoài, ví như màng tế bào hoặc chúng cũng trọn vẹn có thể dùng làm nguồn tích điện cho tế bào.[7] Lipid thường được định nghĩa là những phân tử sinh học kỵ nước hoặc lưỡng phần nhưng lại trọn vẹn có thể tan trong những dung môi hữu cơ như benzene hoặc chloroform.[10] Chất béo là một nhóm lớn những hợp chất có chứa những axit béo và glycerol. Triacylglyceride là một phân tử được cấu trúc từ một glycerol gắn với ba este axit béo.[11] Ngoài cấu trúc cơ bản này thì trong tế bào còn tồn tại một số trong những biến thể, ví như sphingolipid với mạch khung được thay bằng sphingosine, phospholipid với một trong ba axit béo được thay bằng nhóm ưa nước phosphat. Các steroid như cholesterol cũng là một nhóm lớn khác của lipid.[12]

Glucose trọn vẹn có thể tồn tại ở cả dạng thẳng và vòng.

CarbohydrateSửa đổi

Carbohydrate trọn vẹn có thể là aldehyde hoặc ketone, với nhiều nhóm hydroxyl được gắn vào, và trọn vẹn có thể tồn tại dưới dạng thẳng hoặc vòng. Carbohydrate là nhóm những phân tử sinh học phong phú nhất, và phù thích phù hợp với nhiều vai trò, ví như tàng trữ và vận chuyển tích điện (tinh bột, glycogen) hay đóng vai trò là những thành phần cấu trúc (cellulose ở thực vật, chitin ở thú hoang dã).[7] Các cty chức năng carbohydrate cơ bản được gọi là monosaccharide (đường đơn), trọn vẹn có thể kể tới như galactose, fructose, và quan trọng nhất là glucose. Monosaccharide trọn vẹn có thể được link với nhau để tạo thành những polysaccharide (đường đa) theo vô số cách rất khác nhau.[13]

NucleotideSửa đổi

Hai axit nucleic, DNA và RNA, là những polyme của nucleotide. Mỗi nucleotide gồm một nhóm phosphat gắn với một đường ribose hoặc deoxyribose cùng với một base nitơ. Axit nucleic rất quan trọng cho việc tàng trữ và truyền đạt thông tin di truyền, thông tin di truyền này sẽ tiến hành “diễn giải” qua quy trình phiên mã và sinh tổng hợp protein.[7] tin tức này được dữ gìn và bảo vệ bởi những cơ chế sửa chữa thay thế DNA và được nhân lên trải qua quy trình sao chép DNA. Nhiều virus lại sử dụng bộ gen RNA, ví như HIV, và trọn vẹn có thể phiên mã ngược để tạo ra DNA từ bộ gen RNA của virus.[14] RNA trong ribozyme như thể cắt nối (spliceosome) và ribôxôm cũng luôn có thể có hoạt động giải trí và sinh hoạt tương tự như enzyme vì nó trọn vẹn có thể xúc tác cho những phản ứng hóa học. Các nucleoside riêng lẻ được tạo ra bằng phương pháp gắn một nucleobase với đường ribose. Các base này là những hợp chất dị vòng có chứa nitơ, được chia thành hai nhóm là purine hoặc pyrimidine. Nucleotide cũng trọn vẹn có thể hoạt động giải trí và sinh hoạt như những coenzyme trong phản ứng chuyển-nhóm-chuyển hóa.[15]

CoenzymeSửa đổi

Bài rõ ràng: Coenzyme
Cấu trúc của coenzyme acetyl-CoA. Nhóm acetyl trọn vẹn có thể chuyển được link với nguyên tử lưu huỳnh ở tận cùng bên trái.

Trao đổi chất tương quan đến một lượng lớn những phản ứng hóa học, nhưng hầu hết trọn vẹn có thể được xếp vào một trong những vài loại phản ứng cơ bản tương quan đến việc chuyển những nhóm chức của nguyên tử và link của chúng giữa những phân tử.[16] Các phản ứng hóa học thường thì này được cho phép những tế bào sử dụng một nhóm nhỏ những chất chuyển hóa trung gian để mang những nhóm chức giữa những phản ứng rất khác nhau.[15] Những chất chuyển nhóm trung gian này được gọi là coenzyme. Mỗi loại phản ứng chuyển nhóm này được tiến hành bởi một coenzyme đặc hiệu, là cơ chất cho một tập hợp những enzyme tạo ra, và một tập hợp enzyme khác sử dụng chúng. Do đó, những coenzyme này liên tục được tạo ra, sử dụng và sau nó lại được tái tạo.[17]

Một coenzym quan trọng là adenosine triphosphate (ATP), “đồng xu tiền tích điện” chung cho tế bào. Nucleotide này được sử dụng để chuyển tích điện hóa học giữa những phản ứng hóa học rất khác nhau. Chỉ có một lượng nhỏ ATP trong những tế bào, nhưng chúng được tái tạo liên tục; mỗi ngày khung hình con người trọn vẹn có thể sử dụng một lượng ATP bằng với khối lượng của tớ.[17] ATP hoạt động giải trí và sinh hoạt như một cầu nối giữa hai quy trình là dị hóa và đồng hóa. Dị hóa thì phá hủy những phân tử, còn đồng hóa lại xây nên những phân tử này. Phản ứng dị hóa tạo ra ATP, và phản ứng đồng hóa lại sử dụng ATP này. ATP cũng trọn vẹn có thể đóng vai trò như chất mang nhóm phosphate trong những phản ứng phosphoryl hóa.

Vitamin là một loại hợp chất hữu cơ thiết yếu với lượng nhỏ mà không thể tự tổng hợp trong những tế bào. Trong dinh dưỡng ở người, hầu hết những vitamin hoạt động giải trí và sinh hoạt như coenzyme sau khoản thời hạn sửa đổi; ví dụ, toàn bộ những vitamin tan trong nước được phosphoryl hóa hoặc được kết thích phù hợp với nucleotide khi chúng được sử dụng trong tế bào.[18] Nicotinamide adenine dinucleotide (NAD+), một dẫn xuất của vitamin B3 (niacin), là một coenzyme quan trọng đóng vai trò làm chất nhận hydro. Có hàng trăm loại enzyme dehydrogenase riêng không tương quan gì đến nhau cho việc vô hiệu những electron khỏi cơ chất của chúng và khử NAD+ thành NADH. NADH nó lại trọn vẹn có thể sử dụng để khử những cơ chất khác với hoạt động giải trí và sinh hoạt của enzyme reductase.[19] Nicotinamide adenine dinucleotide tồn tại ở hai dạng “thân thiện” trong tế bào là NADH và NADPH. Dạng NAD+/NADH quan trọng hơn trong những phản ứng dị hóa, còn dạng NADP+/NADPH được sử dụng trong những phản ứng đồng hóa.

Chất khoáng và cofactorSửa đổi

Xem thêm thông tin: Chuyển hóa sắt kẽm kim loại và Hóa học viên học vô cơ
Cấu trúc của hemoglobin. Các tiểu cty chức năng protein được tô red color và xanh dương, và những nhóm heme chứa sắt thì có màu xanh lục. Từ PDB: 1GZX​.

Các nguyên tố vô cơ cũng đóng vai trò quan trọng trong quy trình trao đổi chất; một số trong những thì rất giàu trong tế bào (ví dụ: natri và kali) trong lúc một số trong những khác hoạt động giải trí và sinh hoạt ở nồng độ rất thấp. Khoảng 99% khối lượng của thú hoang dã có vú được tạo thành từ những nguyên tố carbon, nitơ, calci, natri, clo, kali, hydro, phospho, oxy và lưu huỳnh.[20] Các hợp chất hữu cơ (protein, lipid và carbohydrate) có phần lớn thành phần là carbon và nitơ; hầu hết oxy và hydro xuất hiện dưới dạng nước.[20]

Các nguyên tố vô cơ phong phú đóng vai trò như những ion điện ly. Các ion quan trọng nhất là natri, kali, calci, magiê, chloride, phosphat và ion bicacbonat hữu cơ. Việc duy trì gradient ion đúng chuẩn trên màng tế bào giúp duy trì ổn định áp suất thẩm thấu và pH.[21] Các ion cũng đặc biệt quan trọng quan trọng so với hiệu suất cao của tế bào thần kinh và cơ, vì điện thế hoạt động giải trí và sinh hoạt trong những mô này được tạo ra bằng phương pháp trao đổi những chất điện giải giữa dịch ngoại bào và phần lỏng của tế bào, còn gọi là bào tương.[22] Các chất điện giải đi vào và rời những tế bào qua những protein trên màng tế bào được gọi là những kênh ion. Ví dụ, hoạt động giải trí và sinh hoạt co cơ tùy từng sự dịch chuyển của những ion calci, natri và kali nhờ những kênh trên màng sinh chất và những ống T. [23]

Kim loại chuyển tiếp thường xuất hiện với vai trò là những nguyên tố vi lượng trong những sinh vật, kẽm và sắt là những nguyên tố phong phú nhất trong nhóm này.[24][25] Những sắt kẽm kim loại này được sử dụng trong một số trong những protein như cofactor và rất thiết yếu cho hoạt động giải trí và sinh hoạt của những enzyme như catalase và những protein vận chuyển oxy như hemoglobin.[26] Cofactor sắt kẽm kim loại được gắn chặt vào những vị trí đặc hiệu trong protein; và tuy nhiên cofactor của enzyme trọn vẹn có thể được biến hóa trong quy trình xúc tác, chúng luôn trở về trạng thái ban sơ vào thời điểm cuối phản ứng. Các sắt kẽm kim loại vi lượng này được hấp thụ vào sinh vật qua những chất vận chuyển đặc hiệu và nếu chúng không được sử dụng: chúng sẽ link với những protein dự trữ như ferritin hoặc metallothionein.[27][28]

Quá trình dị hóaSửa đổi

Dị hóa là tập hợp những quy trình chuyển hóa làm “phân nhỏ” những đại phân tử. Chúng cũng gồm có cả quy trình phân giải và oxy hóa những chất dinh dưỡng trong thức ăn. Mục đích của những phản ứng dị hóa là phục vụ nhu yếu tích điện và những nguyên vật tư thiết yếu cho những phản ứng đồng hóa-xây nên những phân tử phức tạp hơn. Bản chất đúng chuẩn của những phản ứng dị hóa này là rất khác nhau so với những sinh vật rất khác nhau. Do vậy, sinh vật trọn vẹn có thể được phân loại dựa vào nguồn tích điện và carbon của chúng (hay nhóm dinh dưỡng chính của chúng), như trong bảng tại đây. Các phân tử hữu cơ được sử dụng làm nguồn tích điện bởi những sinh vật hữu cơ dưỡng, trong lúc những sinh vật vô cơ dưỡng lại sử dụng cơ chất vô cơ còn những sinh vật quang dưỡng thì thu nhận ánh sáng mặt trời làm tích điện hóa học. Tuy nhiên, toàn bộ những dạng trao đổi chất rất khác nhau tùy từng những phản ứng oxy hóa khử tương quan đến việc chuyển những electron từ những chất cho điện tử như phân tử hữu cơ, nước, amonia, hydrogen sulfide hoặc những ion chứa sắt sang những chất nhận điện tử như oxy, nitrat hoặc sulfat.[29] Ở thú hoang dã, những phản ứng này tương quan đến những phân tử hữu cơ phức tạp được bẻ gãy thành những phân tử đơn thuần và giản dị hơn, như carbon dioxide và nước. Trong những sinh vật quang hợp, ví như thực vật và vi trùng lam, những phản ứng chuyển điện tử này sẽ không giải phóng tích điện nhưng được sử dụng như một phương pháp để tham gia trữ tích điện hấp thụ từ ánh sáng mặt trời.[30]

Phân loại sinh vật dựa vào quy trình chuyển hóa của chúng
Nguồn tích điện
Ánh sáng
quang-
-dưỡng
Phân tử hóa học
hóa-
Chất cho electron
Hợp chất hữu cơ
hữu cơ-
Hợp chất vô cơ
vô cơ-
Nguồn carbon
Hợp chất hữu cơ
dị-
Hợp chất vô cơ
tự-

Các phản ứng dị hóa phổ cập nhất ở thú hoang dã trọn vẹn có thể được phân thành ba quá trình chính. Trong quá trình thứ nhất, những đại phân tử hữu cơ, ví như protein, polysaccharide hoặc lipid, bị tiêu hóa thành những phần nhỏ hơn ở bên phía ngoài tế bào. Tiếp theo, những phân tử nhỏ này được những tế bào hấp thu và chuyển thành những phân tử nhỏ hơn thế nữa, thường là acetyl coenzyme A (acetyl-CoA), kèm theo giải phóng một số trong những tích điện. Cuối cùng, nhóm acetyl trên CoA bị oxy hóa thành nước và carbon dioxide trong quy trình axit citric và chuỗi vận chuyển electron, giải phóng tích điện được tàng trữ bằng phương pháp khử coenzyme nicotinamide adenine dinucleotide (NAD+) thành NADH.

Tiêu hóaSửa đổi

Xem thêm thông tin: Tiêu hóa và Đường ống tiêu hóa

Tế bào không thể hấp thụ được ngay những đại phân tử như tinh bột, cellulose hoặc protein, những phân tử rất rộng này phải phân thành những phần nhỏ hơn trước đó lúc chúng trọn vẹn có thể được sử dụng trong quy trình chuyển hóa tế bào. Một số loại enzyme phổ cập sẽ tương hỗ tiêu hóa những polymer này. Các enzyme tiêu hóa này gồm có protease giúp tiêu hóa protein thành những amino acid, hay như thể những glycoside hydrolase sẽ tiêu hóa polysaccharide thành những loại đường đơn hay còn gọi là monosaccharide.

Vi khuẩn thì đơn thuần và giản dị là tiết những enzyme tiêu hóa vào môi trường tự nhiên vạn vật thiên nhiên xung quanh,[31][32] còn thú hoang dã chỉ tiết ra những enzyme này từ những tế bào được chuyên hóa trong đường ống tiêu hóa, trọn vẹn có thể kể tới như dạ dày, tuyến tụy, và tuyến nước bọt.[33] Các amino acid hoặc đường được tạo ra nhờ những enzyme ngoại bào này sau này được đưa vào những tế bào bằng những protein vận chuyển tích cực.[34][35]

Năng lượng từ những hợp chất hữu cơSửa đổi

Sơ đồ đơn thuần và giản dị cho quy trình phân giải những phân tử: protein, carbohydrate, chất béo

Dị hóa carbohydrate là phân giải những phân tử carbohydrate thành những cty chức năng nhỏ hơn. Carbohydrate thường đi vào tế bào sau khoản thời hạn chúng được tiêu hóa thành những monosaccharide.[36] Khi đã ở bên trong tế bào, con phố chính của phân giải là đường phân (“tách đường”). Các loại đường như glucose và fructose sau khoản thời hạn tham gia đường phân sẽ tiến hành tách thành pyruvate và tạo ra một số trong những ATP.[37] Pyruvate là chất trung gian cho một số trong những con phố chuyển hóa rất khác nhau, nhưng phần lớn chúng sẽ tiến hành chuyển thành acetyl-CoA trải qua quy trình đường phân hiếu khí (có oxy) và đi vào quy trình axit citric. Mặc dù một số trong những ATP được tạo ra trong quy trình axit citric, thành phầm quan trọng nhất của quy trình này là NADH, được tạo thành từ NAD+ với điện tử từ acetyl-CoA. Quá trình oxy hóa này giải phóng carbon dioxide là thành phầm thải. Trong Đk yếm khí, đường phân lại tạo ra lactate, nhờ enzyme lactate dehydrogenase tái oxy hóa NADH thành NAD+ để tiếp tục sử dụng trong lần đường phân tiếp theo. Ngoài đường phân, glucose trọn vẹn có thể được phân giải theo con phố khác là con phố pentose phosphate, khử coenzyme NADPH và tạo ra những loại đường pentose như ribose, thành phần đường trọn vẹn có thể cấu trúc nên axit nucleic.

Chất béo được dị hóa qua phản ứng thủy phân thành axit béo tự do và glycerol. Glycerol sẽ đi vào đường phân và những axit béo được phân nhỏ bởi quy trình beta oxy hóa để giải phóng acetyl-CoA, rồi chất nó lại đi vào quy trình axit citric. Axit béo sẽ tạo ra nhiều tích điện hơn so với carbohydrate vì carbohydrate chứa nhiều oxy hơn trong cấu trúc của chúng. Steroid cũng trở nên phá vỡ bởi một số trong những vi trùng bằng quy trình tương tự như quy trình beta oxy hóa, và quy trình phân giải này tương quan đến việc giải phóng một lượng đáng kể acetyl-CoA, propionyl-CoA và pyruvate, toàn bộ đều trọn vẹn có thể được sử dụng bởi tế bào để tạo ra tích điện. Loài M. tuberculosis (“vi trùng lao”) cũng trọn vẹn có thể sinh trưởng chỉ với lipid cholesterol là nguồn carbon duy nhất; những gen tương quan đến con phố sử dụng cholesterol được xác lập là tối quan trọng trong những quá trình lây nhiễm của vi trùng này.[38]

amino acid được sử dụng để tổng hợp protein và những phân tử sinh học khác, hoặc cũng trọn vẹn có thể bị oxy hóa thành urê và carbon dioxide để sinh tích điện.[39] Quá trình oxy hóa khởi đầu với việc vô hiệu những nhóm amin bởi một enzyme transaminase. Nhóm amin sẽ tiến hành đưa vào quy trình urê, để lại một bộ khung cacbon dưới dạng axit keto. Một số axit keto là chất trung gian trong quy trình axit citric, ví như bước khử amin glutamate để tạo α-ketoglutarate.[40] Các amino acid tạo đường cũng trọn vẹn có thể được quy đổi thành glucose trải qua con phố tân tạo đường (gluconeogenesis) (thảo luận tại đây).[41]

Biến đổi năng lượngSửa đổi

Phosphoryl hóa oxy hóaSửa đổi

Xem thêm thông tin: Phosphoryl hóa oxy hóa, Hóa thẩm, và Ti thể

Trong quy trình phosphoryl hóa oxy hóa, những electron bị tách khỏi những phân tử hữu cơ trong những quy trình như quy trình axit citric sẽ tiến hành chuyển tới oxy và giải phóng tích điện. Năng lượng này sẽ tiến hành sử dụng để tổng hợp ATP. Ở sinh vật nhân chuẩn, phosphoryl hóa oxy hóa được tiến hành bởi một loạt những protein trên màng ti thể gọi là chuỗi vận chuyển điện tử. Ở sinh vật nhân sơ, những protein tham gia lại được tìm thấy ở màng trong của tế bào.[42] Các protein này sử dụng tích điện giải phóng từ việc truyền electron từ những phân tử bị khử như NADH đến oxy để bơm proton qua màng.[43]

Cơ chế của ATP synthase. ATP được thể hiện bằng red color, ADP và phosphat là màu hồng và tiểu cty chức năng xoay là màu đen.

Việc bơm proton thoát khỏi chất nền ti thể tạo ra chênh lệch nồng độ proton trên màng tế bào và hình thành một gradient điện hóa.[44] Theo đúng nguyên tắc khuếch tán, proton sẽ vào lại vào chất nền ty thể (do nồng độ proton ở xoang gian màng cao hơn nữa trong chất nền) và trải qua một enzyme gọi là ATP synthase. Dòng proton sẽ làm một tiểu cty chức năng của enzyme này quay, làm thay đổi hình dạng vị trí hoạt động giải trí và sinh hoạt của miền synthase và phosphoryl hóa adenosine diphosphate (ADP) để tạo thành ATP.[17]

Năng lượng từ những hợp chất vô cơSửa đổi

Xem thêm thông tin: Trao đổi chất ở vi sinh vật và Chu trình nitơ

Hóa vô cơ dưỡng là một hình thức chuyển hóa được tìm thấy ở những sinh vật nhân sơ. Khác với quy trình trên, tích điện thu được từ quy trình oxy hóa là từ những hợp chất vô cơ. Những sinh vật này trọn vẹn có thể sử dụng hydro,[45] những hợp chất bị khử của lưu huỳnh (như sulfide, hydrogen sulfide và thiosulfat),[1] sắt (II) oxit[46] hoặc amonia[47] làm nguồn tích điện khử và chúng sẽ oxy hóa những hợp chất này với những chất nhận electron như oxy hoặc nitrit để tạo tích điện.[48] Các quy trình vi sinh này rất quan trọng trong những quy trình sinh địa hóa toàn thế giới như quy trình tạo acetic, nitrat hóa và khử nitơ cũng như rất quan trọng so với độ phì nhiêu của đất.[49][50]

Năng lượng từ ánh sáng mặt trờiSửa đổi

Xem thêm: Sinh vật quang dưỡng, Quang phosphoryl hóa, và Lạp thể

Năng lượng trong ánh sáng mặt trời bị “bẫy” hay bắt giữ bởi thực vật, vi trùng lam, vi trùng tía, vi trùng lưu huỳnh màu lục và một số trong những sinh vật nguyên sinh. Quá trình này thường được kết thích phù hợp với việc quy đổi cacbon dioxide thành những hợp chất hữu cơ, như thể một phần của quy trình quang hợp (sẽ tiến hành thảo luận tại đây). Tuy nhiên, khối mạng lưới hệ thống “bẫy” tích điện và khối mạng lưới hệ thống cố định và thắt chặt cacbon trọn vẹn có thể hoạt động giải trí và sinh hoạt độc lập trong những sinh vật nhân sơ, ví như ở vi trùng tía và vi trùng lưu huỳnh màu lục trọn vẹn có thể sử dụng ánh sáng mặt trời làm nguồn tích điện, trong lúc quy đổi giữa cố định và thắt chặt cacbon và lên men những hợp chất hữu cơ.[51][52]

Trong nhiều sinh vật, việc “bẫy” tích điện mặt trời có nguyên tắc khá giống với quy trình phosphoryl hóa oxy hóa, vì đều tương quan đến việc tàng trữ tích điện dưới dạng gradient điện hóa của proton. Lực đẩy proton này tiếp sau này sẽ thúc đẩy tổng hợp ATP.[17] Các electron thiết yếu để vận hành chuỗi vận chuyển electron này tới từ những protein-thu-nhận-ánh-sáng được gọi là những TT phản ứng quang hợp hoặc những rhodopsin. Các TT phản ứng được phân thành hai loại tùy thuộc vào loại sắc tố quang hợp hiện hữu; mà ở hầu hết những vi trùng quang hợp thì chỉ có một loại, trong lúc thực vật và vi trùng lam có đến hai loại.[53]

Ở thực vật, tảo và vi trùng lam, khối mạng lưới hệ thống quang hợp hay quang hệ II sử dụng tích điện ánh sáng để vô hiệu những electron khỏi nước, giải phóng và thải ra oxy. Các electron tiếp sau này sẽ đi vào phức tạp cytochrome b6f, sử dụng tích điện của chúng để bơm những proton xuyên qua màng thylakoid trong lục lạp.[30] Những proton này sẽ vào trở lại qua màng tế bào và trải qua ATP synthase, tựa như đã nói ở trên. Các electron tiếp sau này sẽ tới quang hệ I và tiếp đó trọn vẹn có thể được sử dụng để khử coenzyme NADP+ thành NADPH để sử dụng trong chu kỳ luân hồi Calvin (sẽ thảo luận tại đây) hoặc được quay vòng để sinh ra thêm ATP.[54]

Đồng hóaSửa đổi

Xem thêm thông tin: Đồng hóa

Đồng hóa là tập hợp những quy trình chuyển hóa nhằm mục tiêu “xây dựng”, tổng hợp những phân tử phức tạp với tích điện được lấy từ những phản ứng dị hóa. Nhìn chung, những phân tử phức tạp tạo thành cấu trúc tế bào được xây dựng từ từ từ những tiền chất nhỏ và đơn thuần và giản dị hơn. Quá trình đồng hóa tương quan đến ba quá trình cơ bản. Bước thứ nhất, tổng hợp những tiền chất như amino acid, monosaccharide, isoprenoid và nucleotide, bước thứ hai, hoạt hóa chúng trở thành dạng phản ứng với tích điện từ ATP, và bước thứ ba, lắp ráp những tiền chất này và tạo ra những phân tử phức tạp như protein, polysaccharides, lipid và axit nucleic.

Các sinh vật rất khác nhau thì có những cách rất khác nhau để tổng hợp những chất trong tế bào của tớ. Các sinh vật tự dưỡng như thực vật trọn vẹn có thể xây dựng những phân tử hữu cơ phức tạp trong những tế bào như polysaccharide và protein từ những phân tử chỉ đơn thuần và giản dị như carbon dioxide và nước. Các sinh vật dị dưỡng, mặt khác, để sản xuất những phân tử lớn như vậy lại yên cầu một nguồn vào phức tạp hơn, ví như monosaccharide và amino acid. Các sinh vật trọn vẹn có thể được phân loại hơn thế nữa dựa vào tích điện tối ưu cho chúng: sinh vật quang tự dưỡng và quang dị dưỡng thu tích điện từ ánh sáng mặt trời, trong lúc sinh vật hóa tự dưỡng và hóa dị dưỡng lại đã có được tích điện từ những phản ứng oxy hóa vô cơ.

Cố định cacbonSửa đổi

Xem thêm: Quang hợp, Cố định cacbon, và Hóa tổng hợp
Các tế bào thực vật (được số lượng giới hạn bởi những vách trên hình) chứa đầy lục lạp (xanh lục), là nơi quang hợp

Quang hợp là quy trình tổng hợp cacbohydrat nhờ ánh sáng mặt trời và carbon dioxide (CO2). Ở thực vật, vi trùng lam và tảo, trong quang hợp thải oxy, nước được “tách” ra (gọi là quy trình quang phân li) và oxy tạo ra như một thành phầm thải. Quá trình này sử dụng ATP và NADPH được tạo ra bởi những TT quang hóa, và như đã mô tả ở trên, để quy đổi CO2 thành glycerate 3-phosphate, tiếp sau đó chất này trọn vẹn có thể biến hóa thành glucose. Phản ứng cố định và thắt chặt cacbon này được tiến hành bởi enzyme RuBisCO và là một phần của quy trình Calvin – Benson.[55] Có thể tạm nói có ba loại quang hợp xẩy ra ở thực vật, cố định và thắt chặt carbon C3, cố định và thắt chặt carbon C4 và quang hợp CAM. Chúng rất khác nhau theo lộ trình mà CO2 đi vào quy trình Calvin: những cây C3 thì cố định và thắt chặt CO2 trực tiếp, trong lúc quang hợp C4 và CAM gắn CO2 vào những hợp chất khác trước kia, đấy là một điểm lưu ý thích nghi để chống chịu với ánh sáng mặt trời nóng bức và Đk khô hạn.[56]

Trong những sinh vật nhân sơ có quang hợp, những cơ chế cho quy trình cố định và thắt chặt cacbon là phong phú chủng loại hơn. Ở những sinh vật này, cacbon dioxide trọn vẹn có thể được cố định và thắt chặt bởi quy trình Calvin – Benson, quy trình axit citric hòn đảo ngược,[57] hoặc carboxyl hóa acetyl-CoA.[58][59] Các sinh vật nhân sơ hóa tự dưỡng cũng cố định và thắt chặt CO2 trải qua quy trình Calvin – Benson, nhưng sử dụng tích điện từ những hợp chất vô cơ để thúc đẩy phản ứng.[60]

Cacbohydrat và glycanSửa đổi

Xem thêm thông tin: Tân tạo đường, Chu trình glyoxylate, Tạo đường, và Glycosyl hóa

Trong quy trình chuyển hóa cacbohydrat, những axit hữu cơ đơn thuần và giản dị trọn vẹn có thể được quy đổi thành monosaccharide như glucose và sau này được sử dụng để “lắp ráp” nên những polysaccharide như tinh bột. Quá trình tạo ra glucose từ những hợp chất như pyruvate, lactate, glycerol, glycerate 3-phosphate và amino acid được gọi là tân tạo đường hay gluconeogenesis. Quá trình tân tạo đường biến pyruvate thành glucose-6-phosphate trải qua một loạt những chất trung gian, nhiều chất trong số này cũng tương tự như với trong đường phân.[37] Tuy nhiên, con phố này sẽ không riêng gì có đơn thuần và giản dị là hòn đảo ngược lại con phố đường phân, vì có một vài bước được xúc tác bởi những enzyme không tương quan gì đến đường phân cả. Điều này là quan trọng vì nó được cho phép quy trình hình thành và phân hủy glucose được quy định và điều hòa riêng không tương quan gì đến nhau, và ngăn cản cả hai con phố chạy đồng thời và trở thành một quy trình vô ích (tựa như một chiếc xe mà không trấn áp được “tiến lên” hay “lùi xuống”).[61][62]

Mặc dù chất béo là một cách phổ cập để tham gia trữ tích điện, nhưng ở những thú hoang dã có xương sống thì không thể chuyển hóa lượng chất béo dự trữ này thành glucose trải qua tân tạo đường vì những sinh vật này sẽ không thể quy đổi acetyl-CoA thành pyruvate; thực vật thì trọn vẹn có thể, nhưng thú hoang dã thì không, chúng thiếu cỗ máy enzym thiết yếu.[63] Kết quả là, nếu nhịn đói thuở nào hạn dài, thú hoang dã có xương sống cần tạo ra những thể xeton từ những axit béo để thay thế glucose vì một số trong những mô như não không thể chuyển hóa những axit béo.[64] Ở những dạng sinh vật khác ví như thực vật và vi trùng, yếu tố chuyển hóa này được xử lý và xử lý bằng quy trình glyoxylate, trải qua bước decarboxyl hóa trong quy trình axit citric và được cho phép biến hóa acetyl-CoA thành oxaloacetate, chất này trọn vẹn có thể được sử dụng để sản xuất glucose.[63][65]

Polysaccharide và glycan được tổng hợp bằng phương pháp bổ trợ update tuần tự monosaccharide nhờ enzyme glycosyltransferase. Enzyme này sẽ chuyển đường từ một chất cho đường-phosphate phản ứng như uridine diphosphate glucose (UDP-glucose) đến một nhóm nhận hydroxyl trên chuỗi polysaccharide đang rất được tổng hợp. Vì bất kỳ nhóm hydroxyl nào trên vòng của cơ chất cũng trọn vẹn có thể là nhóm nhận này, những polysaccharide được tạo ra trọn vẹn có thể có với cấu trúc thẳng hoặc phân nhánh.[66] Polysaccharide được tạo ra trọn vẹn có thể có những hiệu suất cao cấu trúc hoặc trao đổi chất, hoặc được gắn vào những lipid và protein bằng những enzyme gọi là oligosaccharyltransferases.[67][68]

Axit béo, isoprenoid và steroidSửa đổi

Xem thêm thông tin: Tổng hợp acid béo và Chuyển hóa steroid
Phiên bản đơn thuần và giản dị hóa của quy trình tổng hợp steroid với những trung gian isopentenyl pyrophosphate (IPP), dimethylallyl pyrophosphate (DMAPP), geranyl pyrophosphate (GPP) và squalene được màn biểu diễn. Một số trung gian được bỏ qua để bớt rối

Axit béo được tạo ra bởi những enzyme tổng hợp axit béo bằng phương pháp trùng hợp và tiếp sau đó là khử đi những cty chức năng acetyl-CoA. Các chuỗi acyl trong những axit béo được mở rộng bằng một quy trình phản ứng thêm nhóm acyl, thứ nhất là khử để tạo ra rượu, khử nước để tạo thành nhóm alkene và sau nó lại khử tiếp để tạo thành nhóm alkane. Các enzyme sinh tổng hợp axit béo được phân thành hai nhóm: nếu ở thú hoang dã và nấm, toàn bộ những phản ứng tổng hợp axit béo này được tiến hành bởi một loại protein loại I đa năng,[69] thì ở thực vật và vi trùng lại sở hữu những enzyme loại II riêng không tương quan gì đến nhau để tiến hành từng bước trên con phố.[70][71]

Terpene và isoprenoid là một nhóm lớn những chất béo gồm có những carotenoid và tạo thành lớp lớn số 1 trong những thành phầm tự nhiên tới từ thực vật.[72] Các hợp chất này được tạo ra bằng phương pháp lắp ráp và cải biến những cty chức năng isoprene được cho từ tiền chất phản ứng isopentenyl pyrophosphate và dimethylallyl pyrophosphate.[73] Những tiền chất này trọn vẹn có thể được tổng hợp theo nhiều cách thức rất khác nhau. Ở thú hoang dã và cá hồi, con phố mevalonate tạo ra những hợp chất này từ acetyl-CoA,[74] trong lúc ở thực vật và vi trùng, con phố không mevalonate sử dụng pyruvate và glyceraldehyde 3-phosphate làm cơ chất.[73][75] Một phản ứng quan trọng sử dụng những isoprene được hoạt hóa này là phản ứng sinh tổng hợp steroid. Ở đây, những cty chức năng isoprene được kết thích phù hợp với nhau để tạo thành squalene và sau này được gấp lại và tạo thành một tập hợp những vòng để tạo ra lanosterol.[76] Lanosterol tiếp sau đó trọn vẹn có thể được quy đổi thành những steroid khác ví như cholesterol và ergosterol.[76][77]

ProteinSửa đổi

Xem thêm thông tin: Sinh tổng hợp protein và Tổng hợp amino acid

Các sinh vật rất khác nhau có những điểm rất khác nhau về kĩ năng tổng hợp 20 amino acid thường thì. Hầu hết vi trùng và thực vật trọn vẹn có thể tổng hợp toàn bộ hai mươi loại này, nhưng thú hoang dã có vú chỉ trọn vẹn có thể tổng hợp mười một amino acid không thiết yếu, vì vậy mà chín amino acid thiết yếu còn sót lại phải được lấy từ thực phẩm.[7] Một số loài ký sinh đơn thuần và giản dị, ví như vi trùng Mycoplasma pneumoniae, không tồn tại quy trình tổng hợp amino acid và sẽ lấy amino acid trực tiếp từ vật chủ của chúng.[78] Tất cả những amino acid được tổng hợp từ những chất trung gian trong quy trình đường phân, quy trình axit citric hoặc con phố pentose phosphat. Nitơ được phục vụ nhu yếu bởi glutamate và glutamine. Tổng hợp amino acid tùy từng sự hình thành của axit alpha-keto thích hợp, sau này được chuyển thành dạng amino acid.[79]

amino acid được tạo thành protein bằng phương pháp lắp ráp với nhau để tạo thành một chuỗi link peptit. Các protein rất khác nhau do có những trình tự rất khác nhau của chuỗi bên amino acid: đây đó là cấu trúc bậc một của protein. Cũng tựa như những vần âm của bảng vần âm trọn vẹn có thể được phối hợp để tạo thành một loạt những từ vô tận, những amino acid trọn vẹn có thể được link thành những trình tự rất khác nhau để tạo thành một lượng rất rộng những protein. Protein được tạo ra từ những amino acid, những amino acid này đã được hoạt hóa bằng phương pháp gắn vào một trong những phân tử tRNA qua một link este. Tiền chất aminoacyl-tRNA này được tạo ra trong một phản ứng cần tích điện ATP và được tiến hành nhờ một aminoacyl tRNA synthetase.[80] Sau đó, aminoacyl-tRNA này là cơ chất cho ribosome, sẽ tương hỗ tích hợp amino acid vào chuỗi protein đang kéo dãn, nhờ vào RNA thông tin đang rất được dịch mã.[81]

Tổng hợp và “cứu vãn” nucleotideSửa đổi

Xem thêm thông tin: Cứu vãn nucleotide, Sinh tổng hợp pyrimidine, và Purine §Chuyển hóa

Nucleotide được tạo thành từ những amino acid, carbon dioxide và axit formic trong những con phố yên cầu phải có một lượng lớn tích điện chuyển hóa.[82] Do đó, hầu hết những sinh vật đều phải có khối mạng lưới hệ thống hiệu suất cao để “cứu vãn” những nucleotide đã được hình thành trước đó.[82][83] Purine được tổng hợp dưới dạng những nucleoside (những base gắn sát với ribose).[84] Cả adenine và guanine đều được tạo ra từ tiền chất nucleoside inosine monophosphate, được tổng hợp bằng phương pháp sử dụng những nguyên tử từ những amino acid glycine, glutamine và axit aspartic, cũng như formate được chuyển từ coenzyme tetrahydrofolate. Pyrimidine, mặt khác, được tổng hợp từ những thể orotate, được tạo thành từ glutamine và aspartate.[85]

Chất lạ sinh học và chuyển hóa oxy hóa-khửSửa đổi

Xem thêm thông tin: Chuyển hóa chất lạ sinh học, Chuyển hóa thuốc, Chuyển hóa cồn, và Chất chống oxy hóa

Tất cả những sinh vật thường xuyên tiếp xúc với những hợp chất mà chúng không thể sử dụng làm chất dinh dưỡng cũng như không tồn tại hiệu suất cao trao đổi chất và do đó, sẽ thật là có hại nếu những chất này được tích tụ trong những tế bào. Những hợp chất có kĩ năng gây hại này được gọi là chất lạ sinh học (xenobiotic).[86] Một số ví dụ ví như thuốc tổng hợp, chất độc tự nhiên và thuốc kháng sinh, những chất này được giải độc bởi một tập hợp những enzyme chuyên biệt. Ở người, những enzyme này gồm có những loại cytochrome P450 oxidase,[87] UDP-glucuronosyltransferase,[88] và glutathione S-transferase.[89] Hệ thống enzyme này hoạt động giải trí và sinh hoạt trong ba pha, thứ nhất là oxy hóa những chất lạ này (pha I), tiếp sau đó là phối hợp những nhóm giúp hòa tan trong nước lên phân tử (pha II). Chất lạ đã qua xử lý tiếp sau đó trọn vẹn có thể được bơm thoát khỏi tế bào, những sinh vật đa bào trọn vẹn có thể chuyển hóa thêm thành phầm này trước lúc được bài tiết ra ngoài (pha III). Trong sinh thái xanh học, những phản ứng này đặc biệt quan trọng quan trọng trong việc phân hủy sinh học những chất gây ô nhiễm và xử lý sinh học đất bị ô nhiễm cũng như sự cố tràn dầu.[90] Nhiều phản ứng ở vi sinh vật giống với phản ứng ở những sinh vật đa bào, tuy nhiên với việc phong phú chủng loại đáng kinh ngạc của toàn thế giới vi sinh, những vi sinh vật trọn vẹn có thể xử lý nhiều chất lạ sinh học hơn so với những sinh vật đa bào. Nhờ thế mà vi sinh vật trọn vẹn có thể sử dụng để phân hủy những chất ô nhiễm hữu cơ bền vững và kiên cố như những hợp chất clo hữu cơ.[91]

Một yếu tố tương quan so với sinh vật hiếu khí là stress oxy hóa.[92] Trong trường hợp này, những quy trình như phosphoryl hóa oxy hóa hay hình thành link disulfide trong quy trình cuộn gấp protein tạo ra những gốc oxy phản ứng như hydrogen peroxide.[93] Các nhóm oxy hóa gây hại này được vô hiệu bởi những chất chống oxy hóa như glutathione và những loại enzyme như catalase và peroxidase.[94][95]

Nhiệt động lực học của sinh vậtSửa đổi

Xem thêm thông tin: Nhiệt động lực học trong sinh học

Các sinh vật vẫn phải tuân theo những định luật về nhiệt động lực học, tương quan đến quy trình truyền nhiệt và sinh công. Định luật thứ hai của nhiệt động lực học phát biểu rằng: trong bất kỳ khối mạng lưới hệ thống kín nào, lượng entropy (cty chức năng đo “hỗn loạn”) không thể giảm. Thoạt nhìn, mức độ tổ chức triển khai tuyệt vời của sinh vật sống dường như xích míc với định luật này (vì không “hỗn loạn” lắm), điều này vẫn là trọn vẹn có thể vì toàn bộ những sinh vật là những khối mạng lưới hệ thống mở, có những quy trình trao đổi vật chất và tích điện với môi trường tự nhiên vạn vật thiên nhiên xung quanh. Do đó, những khối mạng lưới hệ thống sống không ở trạng thái cân đối, nhưng thay vào đó là những khối mạng lưới hệ thống tiêu tán duy trì mức độ phức tạp cao của sinh vật bằng phương pháp làm tăng entropy to nhiều hơn trong môi trường tự nhiên vạn vật thiên nhiên của chúng.[96] Quá trình trao đổi chất của tế bào đạt được điều này bằng phương pháp liên kết những quy trình dị hóa xẩy ra tự phát với những quy trình đồng hóa không tự phát. Trong những thuật ngữ nhiệt động lực học, quy trình trao đổi chất hay chuyển hóa duy trì “trật tự” bằng phương pháp tạo ra “hỗn loạn”.[97] Có thể nói, sinh vật là những hòn đảo entropy thấp (“trật tự”) giữa môi trường tự nhiên vạn vật thiên nhiên có entropy luôn tăng thêm (“hỗn loạn”).

Điều hòa và kiểm soátSửa đổi

Xem thêm thông tin: Con đường chuyển hóa, Phân tích trấn áp con phố chuyển hóa, Hormone, Enzyme điều hòa, và Truyền tin trong tế bào

Vì môi trường tự nhiên vạn vật thiên nhiên của hầu hết những sinh vật liên tục thay đổi, những phản ứng trao đổi chất phải được trấn áp và điều chỉnh hiệu suất cao để duy trì một tập hợp những Đk liên tục trong những tế bào, trạng thái này gọi là cân đối nội môi.[98][99] Điều hòa chuyển hóa cũng rất được cho phép những sinh vật phản ứng với những tín hiệu và tương tác tốt với môi trường tự nhiên vạn vật thiên nhiên sống của chúng.[100] Có hai khái niệm rất quan trọng để hiểu về phương pháp những con phố trao đổi chất được trấn áp, và hai khái niệm này link ngặt nghèo với nhau. Thứ nhất, điều hòa hoạt động giải trí và sinh hoạt enzyme trong một con phố chuyển hóa là làm tăng hoặc giảm hoạt tính của chúng để phục vụ nhu yếu với tín hiệu. Thứ hai, sự trấn áp được tiến hành bởi enzyme này là hiệu suất cao mà những thay đổi trong hoạt tính của nó có tác động lên vận tốc tổng thể của con phố (thông lượng qua con phố).[101] Ví dụ, một enzyme trọn vẹn có thể có những thay đổi lớn trong hoạt tính (tức là nó được điều hòa ở tại mức cao) nhưng nếu những thay đổi này ít tác động đến thông lượng của một con phố chuyển hóa, thì enzyme này sẽ không tương quan nhiều đến việc trấn áp con phố này.[102]

Ảnh hưởng của insulin lên sự hấp thụ và chuyển hóa glucose. Insulin link với thụ thể của chúng (1), điều này mở đầu nhiều đợt hoạt hóa protein (2). Một số phản ứng gồm có: chuyển vị Glut-4 vận chuyển đến màng sinh chất và kênh glucose (3), tổng hợp glycogen (4),đường phân (5) và tổng hợp axit béo (6).

Có nhiều mức độ điều hòa trao đổi chất. Trong điều hòa nội tại hay bên trong, những con phố trao đổi chất tự trấn áp và điều chỉnh để phục vụ nhu yếu với những thay đổi về mức độ cơ chất hoặc thành phầm; ví dụ, nếu số lượng thành phầm giảm thì trọn vẹn có thể tăng thông lượng qua con phố để bù đắp.[101] Kiểu điều hòa này thường tương quan đến điều hòa dị lập thể trong hoạt tính của nhiều enzyme có trong những con phố chuyển hóa này.[103] Điều hòa bên phía ngoài lại tương quan đến việc tế bào ở một sinh vật đa bào thay đổi mức độ trao đổi chất của nó để phục vụ nhu yếu với tín hiệu tới từ những tế bào khác. Những tín hiệu này thường ở dạng những chất truyền tin hòa tan như hormone hoặc những yếu tố tăng trưởng và được trao diện bởi những thụ thể đặc hiệu trên mặt phẳng tế bào.[104] Những tín hiệu này sau này được truyền trong tế bào bởi những khối mạng lưới hệ thống chất truyền tin thứ hai và thường tương quan đến quy trình phosphoryl hóa protein.[105]

Một ví dụ được hiểu rất rõ ràng về trấn áp bên phía ngoài là yếu tố hòa chuyển hóa glucose trải qua hormone insulin.[105] Insulin được sản xuất để phục vụ nhu yếu với việc ngày càng tăng nồng độ glucose trong máu (hay tăng đường huyết). Các hormone này sẽ gắn với những thụ thể insulin trên màng tế bào và từ đó kích hoạt một loạt những protein kinase làm cho những tế bào hấp thu glucose đồng thời chuyển hóa đường này thành những phân tử dự trữ như axit béo và glycogen.[106] Quá trình chuyển hóa glycogen được trấn áp bởi hoạt động giải trí và sinh hoạt của hai enzyme là phosphorylase, một loại enzyme phân giải glycogen, và glycogen synthase, một loại enzyme giúp tạo ra glycogen. Hai enzyme này được trấn áp và điều chỉnh theo phong cách nghịch hòn đảo: nếu như phosphoryl hóa làm ức chế glycogen synthase, thì lại hoạt hóa phosphorylase. Insulin gây tổng hợp glycogen bằng phương pháp kích hoạt phosphatase protein và làm giảm quy trình phosphoryl hóa những enzyme này.[107]

Tiến hóaSửa đổi

Xem thêm thông tin: Tiến hóa phân tử và Phát sinh chủng loại học
Cây tiến hóa đã cho toàn bộ chúng ta biết tổ tiên chung của những sinh vật từ cả ba lãnh giới của sự việc sống. Vi khuẩn có màu lam, sinh vật nhân chuẩn red color và màu lục dành riêng cho vi sinh vật cổ. Vị trí tương đối của một số trong những ngành gồm đã có được thể hiện xung quanh cây.

Một số con phố chuyển hóa TT mà ta vừa nhắc tới ở bên trên, ví như đường phân và quy trình axit citric, là xuất hiện ở cả ba lãnh giới của những sinh vật sống và hiện hữu trong tổ tiên chung phổ cập ở đầu cuối.[3][108] Tế bào tổ tiên này là sinh vật nhân sơ và trọn vẹn có thể là một sinh vật sinh mêtan với một lượng lớn những con phố chuyển hóa amino acid, nucleotide, carbohydrate và lipid.[109][110] Một số con phố cổ xưa vẫn được duy trì đến tận hiện giờ. Quá trình tiến hóa trọn vẹn có thể đã tinh lọc những con phố này vì tính tối ưu của chúng trong xử lý và xử lý những yếu tố chuyển hóa rõ ràng, ví như với đường phân và quy trình axit citric: hai quy trình này tạo ra những thành phầm ở đầu cuối với hiệu suất cao cực tốt mà số “bước” (số phản ứng) là tối thiểu[4][5] Con đường chuyển hóa thứ nhất dựa vào enzyme trọn vẹn có thể là một phần trong quy trình trao đổi chất nucleotide purine, còn những con phố chuyển hóa trước đó là một phần của toàn thế giới RNA cổ đại.[111]

Nhiều quy mô đã được đề xuất kiến nghị để mô tả những cơ chế mà Từ đó những con phố trao đổi chất mới được tăng trưởng. Trong số này trọn vẹn có thể kể tới như: bổ trợ update thêm những enzyme mới vào một trong những con phố tổ tiên ngắn, tái diễn và phân kỳ cho toàn bộ con phố, hoặc là tuyển thêm những enzyme đã tồn tại và cải biến chúng thành một con phố phản ứng mới.[112] Tầm quan trọng tương đối của những cơ chế này là không rõ ràng, nhưng những nghiên cứu và phân tích gen đã chỉ ra rằng những enzyme trong một con phố trọn vẹn có thể có một tổ tiên chung, đã cho toàn bộ chúng ta biết rằng nhiều con phố đã tiếp tục tăng trưởng từ từ với những hiệu suất cao mới được hình thành từ tiến trình đã tồn tại trong con phố trước đó.[113] Một quy mô thay thế xuất phát từ những nghiên cứu và phân tích theo dõi sự tiến hóa của cấu trúc protein trong những mạng lưới chuyển hóa, quy mô này đã gợi ý rằng: những enzyme được tuyển vào là rất phổ cập, hay tức là “mượn” những enzyme để tiến hành những hiệu suất cao tương tự trong những con phố trao đổi chất rất khác nhau (chứng cứ trong cơ sở tài liệu MANET) [114] dẫn đến tiến hóa khảm nhờ enzyme.[115] Khả năng thứ ba là một số trong những phần của quy trình trao đổi chất trọn vẹn có thể tồn tại dưới dạng “module” trọn vẹn có thể được tái sử dụng trong những con phố rất khác nhau và tiến hành những hiệu suất cao tương tự trên những phân tử rất khác nhau.[115]

Cũng như tiến hóa của giúp hình thành những con phố trao đổi chất mới, tiến hóa cũng trọn vẹn có thể làm mất đi một số trong những hiệu suất cao trao đổi chất. Ví dụ, ở một số trong những ký sinh trùng, những quy trình chuyển hóa không thiết yếu cho việc tồn tại bị mất và những amino acid, nucleotide và carbohydrate hoàn hảo nhất trọn vẹn có thể được lấy khi “thu dọn” từ vật chủ.[116] Khả năng chuyển hóa tối thiểu tương tự cũng rất được tìm thấy trong những sinh vật nội cộng sinh.[117]

Nghiên cứu và ứng dụngSửa đổi

Mạng lưới trao đổi chất của quy trình axit citric của Arabidopsis thaliana. Enzyme và chất chuyển hóa được hiển thị dưới dạng hình vuông vắn red color và tương tác giữa chúng là đường màu đen.Xem thêm thông tin: Phương pháp protein, Protein học, Tập chuyển hóa học, và Tạo dựng mạng lưới chuyển hóa

Theo phương pháp cổ xưa trước đó, quy trình trao đổi chất được nghiên cứu và phân tích theo phương pháp quy giản, tức là triệu tập vào chỉ một con phố chuyển hóa duy nhất. Đặc biệt có mức giá trị là phương pháp sử dụng bộ sưu tập dò phóng xạ trên toàn bộ khung hình, mô và tế bào, nhằm mục tiêu xác lập con phố đi từ tiền chất đến thành phầm ở đầu cuối bằng phương pháp xác lập những thành phầm trung gian và thành phầm ở đầu cuối mang dấu phóng xạ.[118] Các enzyme xúc tác những phản ứng hóa học này tiếp sau đó trọn vẹn có thể được phân lập, động học của những phân tử này cũng như phục vụ nhu yếu của chúng với những chất ức chế đã được nghiên cứu và phân tích. Cách tiếp cận tuy nhiên tuy nhiên là xác lập những phân tử nhỏ trong tế bào hoặc mô; bộ hoàn hảo nhất những phân tử này được thì gọi là tập chuyển hóa. Nhìn chung, những nghiên cứu và phân tích này đưa ra một chiếc nhìn tốt về cấu trúc và hiệu suất cao của những con phố trao đổi chất đơn thuần và giản dị, nhưng không đủ khi vận dụng cho những khối mạng lưới hệ thống phức tạp hơn như sự trao đổi chất của tất cả một tế bào hoàn hảo nhất.[119]

Để có ý tưởng về yếu tố phức tạp của những mạng chuyển hóa trong những tế bào với hàng nghìn enzyme rất khác nhau, ta trọn vẹn có thể nhìn vào hình thể hiện tương tác chỉ có 43 protein và 40 chất chuyển hóa ở bên phải, trong lúc hệ gen phục vụ nhu yếu một list chứa tới 45.000 gen.[120] Tuy vậy, ở thời gian hiện tại, ta chỉ trọn vẹn có thể sử dụng tài liệu di truyền này để tái tạo lại những mạng hoàn hảo nhất những phản ứng sinh hóa và tạo ra những quy mô toán học tổng thể hơn là trọn vẹn có thể lý giải và Dự kiến hành vi của những tương tác này.[121] Các quy mô này đặc biệt quan trọng mạnh mẽ và tự tin khi được tích hợp thêm những tài liệu về con phố và chất chuyển hóa thu được trải qua những phương pháp cổ xưa kèm với tài liệu về biểu lộ gen từ những nghiên cứu và phân tích về vi dãy DNA và protein học.[122] Sử dụng những kỹ thuật này, một quy mô trao đổi chất ở người đã được tạo ra, quy mô này sẽ chỉ hướng cho việc việc mày mò thuốc và nghiên cứu và phân tích sinh hóa trong tương lai.[123] Các quy mô này hiện giờ đang rất được sử dụng trong phân tích mạng lưới chuyển hóa, nhằm mục tiêu phân loại những bệnh ở người thành những nhóm có chung protein hoặc chất chuyển hóa.[124][125]

Các mạng trao đổi chất vi trùng là một ví dụ nổi trội về tổ chức triển khai “hình nơ”,[126][127][128] một khối mạng lưới hệ thống có kĩ năng thu nhập vào một trong những lượng những chất dinh dưỡng và sản xuất thật nhiều thành phầm và những đại phân tử phức tạp, nhưng sử dụng rất ít chất trung gian. Do nguồn vào và đầu ra với thật nhiều chất nhưng số lượng chất trung gian ít nên nếu màn biểu diễn trực quan, khối mạng lưới hệ thống này như bị thắt ở giữa (giống chiếc nơ).

Một ứng dụng công nghệ tiên tiến và phát triển chính của thông tin này là kỹ thuật trao đổi chất. Ở đây, những sinh vật như nấm men, thực vật hoặc vi trùng được biến hóa gen và trở thành những công cụ cực kỳ hữu ích trong công nghệ tiên tiến và phát triển sinh học. Chúng trọn vẹn có thể tương hỗ sản xuất những loại thuốc như kháng sinh hoặc hóa chất công nghiệp như một,3-propanediol và axit shikimic.[129] Những thay đổi di truyền này thường nhằm mục tiêu mục tiêu giảm lượng tích điện được sử dụng để sản xuất thành phầm, tăng sản lượng và giảm thiểu chất thải.[130]

Lịch sửSửa đổi

Xem thêm thông tin: Lịch sử hóa sinh và Lịch sử sinh học phân tử

Thuật ngữ metabolism (chuyển hóa) có nguồn gốc từ tiếng Hy Lạp Μεταβολισμός “Metabolismos” với nghĩa “thay đổi”, hoặc “lật đổ”.[131]

Mô hình trao đổi chất của Aristole với dạng dòng chảy mở

Trong cuốn Các phần của thú hoang dã, Aristotle đã viết đẩy đủ rõ ràng từ quan điểm của ông về quy trình trao đổi chất dưới dạng một quy mô dòng chảy mở. Ông tin rằng ở mỗi quá trình của quy trình biến hóa, nguyên vật tư từ thực phẩm đã được biến hóa, nhiệt được giải phóng thì tượng trưng cho nguyên tố lửa trong cổ xưa, còn những phần thừa được bài tiết dưới dạng nước tiểu, mật hoặc phân.[132]

Santorio với chiếc cân khung hình của tớ, một bước tiến tiên phong trong nghiên cứu và phân tích trao đổi chất ở người.

Ibn al-Nafis mô tả về trao đổi chất trong tác phẩm năm 1260 của ông với tên là Al-Risalah al-Kamiliyyah fil Siera al-Nabawiyyah (“Lập luận của Kamil cho tiểu sử của vị Tiên tri”), trong số đó có những chữ tại đây “Cả khung hình và những bộ phận của khung hình đều ở trong trạng thái phá hủy và xây dựng liên tục, nên sự thay đổi tất yếu là vĩnh viễn”[133] Lịch sử nghiên cứu và phân tích khoa học về quy trình trao đổi chất đã nâng dãn vài thế kỷ. Mục tiêu nghiên cứu và phân tích đã và đang chuyển từ xem xét toàn bộ khung hình thú hoang dã trong những nghiên cứu và phân tích ban sơ, đến chỉ xét những phản ứng trao đổi chất riêng không tương quan gì đến nhau trong nghiên cứu và phân tích hóa sinh tân tiến. Các thí nghiệm được trấn áp thứ nhất về quy trình chuyển hóa của con người được xuất bản bởi Santorio Santorio vào năm 1614 trong cuốn sách Ars de statica medicina.[134] Santorio đã mô tả cách ông tự cân khối lượng chính mình trước và sau khoản thời hạn ăn, ngủ, thao tác, quan hệ tình dục, ăn chay, uống rượu và bài tiết. Nhà y học này đã phát hiện ra rằng hầu hết thức ăn mà ông ăn vào bị mất trải qua cái mà ông gọi là “mồ hôi không thể nhận ra”.

Trong những nghiên cứu và phân tích khởi đầu này, những cơ chế của những quy trình trao đổi chất này sẽ không được xác lập và tồn tại học thuyết duy sinh nhận định rằng: tồn tại “lực sống” giúp điều khiển và tinh chỉnh những mô sống.[135] Vào thế kỷ 19, khi nghiên cứu và phân tích quy trình lên men đường thành rượu, Louis Pasteur kết luận rằng quy trình lên men được xúc tác bởi những chất trong tế bào nấm men mà ông gọi là “yếu tố lên men”. Ông viết rằng “lên men rượu là một quy trình tương quan với việc sống và tổ chức triển khai của những tế bào nấm men, chứ không phải là với cái chết hoặc sự hư hỏng của tế bào.” [136] Phát hiện này, cùng với ấn phẩm của Friedrich Wöhler vào năm 1828 cho một bài báo về việc tổng hợp hóa học thành công xuất sắc urê,[137] đáng để ý vì đấy là hợp chất hữu cơ thứ nhất được tạo ra từ những tiền chất trọn vẹn vô cơ. Điều này chứng tỏ rằng những hợp chất hữu cơ và những phản ứng hóa học được tìm thấy trong những tế bào sống không khác lạ về mặt nguyên tắc so với bất kỳ khía cạnh nào khác của hóa học.

Việc mày mò ra những enzyme vào thời gian đầu thế kỷ 20 bởi Eduard Buchner đã tách việc nghiên cứu và phân tích phản ứng hóa học của trao đổi chất thoát khỏi việc ​​nghiên cứu và phân tích sinh học tế bào, và ghi lại sự khởi đầu của cục môn sinh hóa.[138] Khối lượng kiến ​​thức sinh hóa đã tiếp tục tăng trưởng nhanh gọn trong suốt thời gian đầu thế kỷ 20. Một trong những nhà sinh hóa tân tiến có góp sức nhất là Hans Krebs, ông đã góp phần rất rộng cho nghiên cứu và phân tích về chuyển hóa.[139] Ông phát hiện ra quy trình urê và tiếp sau đó, khi thao tác với Hans Kornberg, ông tìm ra quy trình axit citric và quy trình glyoxylate.[65][140] Nghiên cứu sinh hóa tân tiến đã được tương hỗ thật nhiều bởi sự tăng trưởng của những kỹ thuật mới như sắc ký, nhiễu xạ tia X, quang phổ NMR, ghi lại phóng xạ, kính hiển vi điện tử và mô phỏng động lực phân tử. Những kỹ thuật này đã được cho phép phát hiện và phân tích rõ ràng về nhiều phân tử và con phố chuyển hóa trong tế bào.

Xem thêmSửa đổi

  • Chuyển hóa gây ra bởi con người
  • Chất phản chuyển hóa
  • Tốc độ chuyển hóa cơ bản
  • Sai hỏng trao đổi chất bẩm sinh
  • Các nhóm dinh dưỡng chính
  • Hiệu ứng nhiệt của thực phẩm
  • Cân bằng dịch khung hình
  • Chuyển hóa tràn
  • KEGG

Tham khảoSửa đổi

  • ^ a b Friedrich C (1998). Physiology and genetics of sulfur-oxidizing bacteria. Adv Microb Physiol. Advances in Microbial Physiology. 39: 23589. doi:10.1016/S0065-2911(08)60018-1. ISBN978-0-12-027739-1. PMID9328649.
  • ^ Pace NR (tháng một năm 2001). The universal nature of biochemistry. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 98 (3): 8058. Bibcode:2001PNAS…98..805P. doi:10.1073/pnas.98.3.805. PMC33372. PMID11158550.
  • ^ a b Smith E, Morowitz H (2004). Universality in intermediary metabolism. Proc Natl Acad Sci USA. 101 (36): 1316873. Bibcode:2004PNAS..10113168S. doi:10.1073/pnas.0404922101. PMC516543. PMID15340153.
  • ^ a b Ebenhöh O, Heinrich R (2001). Evolutionary optimization of metabolic pathways. Theoretical reconstruction of the stoichiometry of ATP and NADH producing systems. Bull Math Biol. 63 (1): 2155. doi:10.1006/bulm.2000.0197. PMID11146883.
  • ^ a b Meléndez-Hevia E, Waddell T, Cascante M (1996). The puzzle of the Krebs citric acid cycle: assembling the pieces of chemically feasible reactions, and opportunism in the design of metabolic pathways during evolution. J Mol Evol. 43 (3): 293303. Bibcode:1996JMolE..43..293M. doi:10.1007/BF02338838. PMID8703096.
  • ^ Michie K, Löwe J (2006). Dynamic filaments of the bacterial cytoskeleton. Annu Rev Biochem. 75: 46792. doi:10.1146/annurev.biochem.75.103004.142452. PMID16756499.
  • ^ a b c d e Nelson, David L.; Michael M. Cox (2005). Lehninger Principles of Biochemistry. Thành Phố New York: W. H. Freeman and company. tr.841. ISBN0-7167-4339-6.
  • ^ Kelleher J, Bryan 3rd, B, Mallet R, Holleran A, Murphy A, and Fiskum G (1987). Analysis of tricarboxylic acid-cycle metabolism of hepatoma cells by comparison of 14CO2 ratios. Biochem J. 246 (3): 633639. doi:10.1042/bj2460633. PMC1148327. PMID3120698.Quản lý CS1: sử dụng tham số tác giả (link)
  • ^ Hothersall, J; Ahmed, A (2013). Metabolic fate of the increased yeast amino acid uptake subsequent to catabolite derepression. J Amino Acids. 2013: e461901. doi:10.1155/2013/461901. PMC3575661. PMID23431419. Đã bỏ qua tham số không rõ |lastauthoramp= (gợi ý |name-list-style=) (trợ giúp)
  • ^ Fahy E, Subramaniam S, Brown H, Glass C, Merrill A, Murphy R, Raetz C, Russell D, Seyama Y, Shaw W, Shimizu T, Spener F, van Meer G, VanNieuwenhze M, White S, Witztum J, Dennis E (2005). A comprehensive classification system for lipids. J Lipid Res. 46 (5): 83961. doi:10.1194/jlr.E400004-JLR200. PMID15722563.
  • ^ Nomenclature of Lipids. IUPAC-IUB Commission on Biochemical Nomenclature (CBN). Truy cập ngày 8 tháng 3 trong năm 2007.
  • ^ Hegardt F (1999). Mitochondrial 3-hydroxy-3-methylglutaryl-CoA synthase: a control enzyme in ketogenesis. Biochem J. 338 (Pt 3): 56982. doi:10.1042/0264-6021:3380569. PMC1220089. PMID10051425.
  • ^ Raman R, Raguram S, Venkataraman G, Paulson J, Sasisekharan R (2005). Glycomics: an integrated systems approach to structure-function relationships of glycans. Nat Methods. 2 (11): 81724. doi:10.1038/nmeth807. PMID16278650.
  • ^ Sierra S, Kupfer B, Kaiser R (2005). Basics of the virology of HIV-1 and its replication. J Clin Virol. 34 (4): 23344. doi:10.1016/j.jcv.2005.09.004. PMID16198625.
  • ^ a b Wimmer M, Rose I (1978). Mechanisms of enzyme-catalyzed group transfer reactions. Annu Rev Biochem. 47: 103178. doi:10.1146/annurev.bi.47.070178.005123. PMID354490.
  • ^ Mitchell P (1979). The Ninth Sir Hans Krebs Lecture. Compartmentation and communication in living systems. Ligand conduction: a general catalytic principle in chemical, osmotic and chemiosmotic reaction systems. Eur J Biochem. 95 (1): 120. doi:10.1111/j.1432-1033.1979.tb12934.x. PMID378655.
  • ^ a b c d Dimroth P, von Ballmoos C, Meier T (tháng 3 năm 2006). Catalytic and mechanical cycles in F-ATP synthases: Fourth in the Cycles Review Series. EMBO Rep. 7 (3): 27682. doi:10.1038/sj.embor.7400646. PMC1456893. PMID16607397.
  • ^ Coulston, Ann; Kerner, John; Hattner, JoAnn; Srivastava, Ashini (2006). Nutrition Principles and Clinical Nutrition. Stanford School of Medicine Nutrition Courses. SUMMIT.
  • ^ Pollak N, Dölle C, Ziegler M (2007). The power to reduce: pyridine nucleotides small molecules with a multitude of functions. Biochem J. 402 (2): 20518. doi:10.1042/BJ20061638. PMC1798440. PMID17295611.
  • ^ a b Heymsfield S, Waki M, Kehayias J, Lichtman S, Dilmanian F, Kamen Y, Wang J, Pierson R (1991). Chemical and elemental analysis of humans in vivo using improved body toàn thân composition models. Am J Physiol. 261 (2 Pt 1): E1908. PMID1872381.
  • ^ Sychrová H (2004). Yeast as a model organism to study transport and homeostasis of alkali metal cations (PDF). Physiol Res. 53 Suppl 1: S918. PMID15119939.
  • ^ Levitan I (1988). Modulation of ion channels in neurons and other cells. Annu Rev Neurosci. 11: 11936. doi:10.1146/annurev.ne.11.030188.001003. PMID2452594.
  • ^ Dulhunty A (2006). Excitation-contraction coupling from the 1950s into the new millennium. Clin Exp Pharmacol Physiol. 33 (9): 76372. doi:10.1111/j.1440-1681.2006.04441.x. PMID16922804.
  • ^ Mahan D, Shields R (1998). Macro- and micromineral composition of pigs from birth to 145 kilograms of body toàn thân weight (PDF). J Anim Sci. 76 (2): 50612. PMID9498359.
  • ^ Husted S, Mikkelsen B, Jensen J, Nielsen N (2004). Elemental fingerprint analysis of barley (Hordeum vulgare) using inductively coupled plasma mass spectrometry, isotope-ratio mass spectrometry, and multivariate statistics. Anal Bioanal Chem. 378 (1): 17182. doi:10.1007/s00216-003-2219-0. PMID14551660.
  • ^ Finney L, O’Halloran T (2003). Transition metal speciation in the cell: insights from the chemistry of metal ion receptors. Science. 300 (5621): 9316. Bibcode:2003Sci…300..931F. doi:10.1126/science.1085049. PMID12738850.
  • ^ Cousins R, Liuzzi J, Lichten L (2006). Mammalian zinc transport, trafficking, and signals. J Biol Chem. 281 (34): 240859. doi:10.1074/jbc.R600011200. PMID16793761.
  • ^ Dunn L, Rahmanto Y, Richardson D (2007). Iron uptake and metabolism in the new millennium. Trends Cell Biol. 17 (2): 93100. doi:10.1016/j.tcb.2006.12.003. PMID17194590.
  • ^ Nealson K, Conrad P (1999). Life: past, present and future. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 354 (1392): 192339. doi:10.1098/rstb.1999.0532. PMC1692713. PMID10670014.
  • ^ a b Nelson N, Ben-Shem A (2004). The complex architecture of oxygenic photosynthesis. Nat Rev Mol Cell Biol. 5 (12): 97182. doi:10.1038/nrm1525. PMID15573135.
  • ^ Häse C, Finkelstein R (tháng 12 năm 1993). Bacterial extracellular zinc-containing metalloproteases. Microbiol Rev. 57 (4): 82337. PMC372940. PMID8302217.
  • ^ Gupta R, Gupta N, Rathi P (2004). Bacterial lipases: an overview of production, purification and biochemical properties. Appl Microbiol Biotechnol. 64 (6): 76381. doi:10.1007/s00253-004-1568-8. PMID14966663.
  • ^ Hoyle T (1997). The digestive system: linking theory and practice. Br J Nurs. 6 (22): 128591. PMID9470654.
  • ^ Souba W, Pacitti A (1992). How amino acids get into cells: mechanisms, models, menus, and mediators. JPEN J Parenter Enteral Nutr. 16 (6): 56978. doi:10.1177/0148607192016006569. PMID1494216.
  • ^ Barrett M, Walmsley A, Gould G (1999). Structure and function of facilitative sugar transporters. Curr Opin Cell Biol. 11 (4): 496502. doi:10.1016/S0955-0674(99)80072-6. PMID10449337.
  • ^ Bell G, Burant C, Takeda J, Gould G (1993). Structure and function of mammalian facilitative sugar transporters. J Biol Chem. 268 (26): 191614. PMID8366068.
  • ^ a b Bouché C, Serdy S, Kahn C, Goldfine A (2004). The cellular fate of glucose and its relevance in type 2 diabetes. Endocr Rev. 25 (5): 80730. doi:10.1210/er.2003-0026. PMID15466941.
  • ^ Wipperman, Matthew, F.; Thomas, Suzanne, T.; Sampson, Nicole, S. (năm trước). Pathogen roid rage: Cholesterol utilization by Mycobacterium tuberculosis. Crit. Rev. Biochem. Mol. Biol. 49 (4): 26993. doi:10.3109/10409238.năm trước.895700. PMC4255906. PMID24611808.
  • ^ Sakami W, Harrington H (1963). Amino acid metabolism. Annu Rev Biochem. 32: 35598. doi:10.1146/annurev.bi.32.070163.002035. PMID14144484.
  • ^ Brosnan J (2000). Glutamate, at the interface between amino acid and carbohydrate metabolism. J Nutr. 130 (4S Suppl): 988S90S. PMID10736367.
  • ^ Young V, Ajami A (2001). Glutamine: the emperor or his clothes?. J Nutr. 131 (9 Suppl): 2449S59S, discussion 2486S7S. PMID11533293.
  • ^ Hosler J, Ferguson-Miller S, Mills D (2006). Energy Transduction: Proton Transfer Through the Respiratory Complexes. Annu Rev Biochem. 75: 16587. doi:10.1146/annurev.biochem.75.062003.101730. PMC2659341. PMID16756489.
  • ^ Schultz B, Chan S (2001). Structures and proton-pumping strategies of mitochondrial respiratory enzymes. Annu Rev Biophys Biomol Struct. 30: 2365. doi:10.1146/annurev.biophys.30.1.23. PMID11340051.
  • ^ Capaldi R, Aggeler R (2002). Mechanism of the F(1)F(0)-type ATP synthase, a biological rotary motor. Trends Biochem Sci. 27 (3): 15460. doi:10.1016/S0968-0004(01)02051-5. PMID11893513.
  • ^ Friedrich B, Schwartz E (1993). Molecular biology of hydrogen utilization in aerobic chemolithotrophs. Annu Rev Microbiol. 47: 35183. doi:10.1146/annurev.mi.47.100193.002031. PMID8257102.
  • ^ Weber K, Achenbach L, Coates J (2006). Microorganisms pumping iron: anaerobic microbial iron oxidation and reduction. Nat Rev Microbiol. 4 (10): 75264. doi:10.1038/nrmicro1490. PMID16980937.
  • ^ Jetten M, Strous M, van de Pas-Schoonen K, Schalk J, van Dongen U, van de Graaf A, Logemann S, Muyzer G, van Loosdrecht M, Kuenen J (1998). The anaerobic oxidation of ammonium. FEMS Microbiol Rev. 22 (5): 42137. doi:10.1111/j.1574-6976.1998.tb00379.x. PMID9990725.
  • ^ Simon J (2002). Enzymology and bioenergetics of respiratory nitrite ammonification. FEMS Microbiol Rev. 26 (3): 285309. doi:10.1111/j.1574-6976.2002.tb00616.x. PMID12165429.
  • ^ Conrad R (1996). Soil microorganisms as controllers of atmospheric trace gases (H2, CO, CH4, OCS, N2O, and NO). Microbiol Rev. 60 (4): 60940. PMC239458. PMID8987358.
  • ^ Barea J, Pozo M, Azcón R, Azcón-Aguilar C (2005). Microbial co-operation in the rhizosphere. J Exp Bot. 56 (417): 176178. doi:10.1093/jxb/eri197. PMID15911555.
  • ^ van der Meer M, Schouten S, Bateson M, Nübel U, Wieland A, Kühl M, de Leeuw J, Sinninghe Damsté J, Ward D (tháng 7 năm 2005). Diel Variations in Carbon Metabolism by Green Nonsulfur-Like Bacteria in Alkaline Siliceous Hot Spring Microbial Mats from Yellowstone National Park. Appl Environ Microbiol. 71 (7): 397886. doi:10.1128/AEM.71.7.3978-3986.2005. PMC1168979. PMID16000812.
  • ^ Tichi M, Tabita F (2001). Interactive Control of Rhodobacter capsulatus Redox-Balancing Systems during Phototrophic Metabolism. J Bacteriol. 183 (21): 634454. doi:10.1128/JB.183.21.6344-6354.2001. PMC100130. PMID11591679.
  • ^ Allen J, Williams J (1998). Photosynthetic reaction centers. FEBS Lett. 438 (12): 59. doi:10.1016/S0014-5793(98)01245-9. PMID9821949.
  • ^ Munekage Y, Hashimoto M, Miyake C, Tomizawa K, Endo T, Tasaka M, Shikanai T (2004). Cyclic electron flow around photosystem I is essential for photosynthesis. Nature. 429 (6991): 57982. Bibcode:2004Natur.429..579M. doi:10.1038/nature02598. PMID15175756.
  • ^ Miziorko H, Lorimer G (1983). Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase-oxygenase. Annu Rev Biochem. 52: 50735. doi:10.1146/annurev.bi.52.070183.002451. PMID6351728.
  • ^ Dodd A, Borland A, Haslam R, Griffiths H, Maxwell K (2002). Crassulacean acid metabolism: plastic, fantastic. J Exp Bot. 53 (369): 56980. doi:10.1093/jexbot/53.369.569. PMID11886877.
  • ^ Hügler M, Wirsen C, Fuchs G, Taylor C, Sievert S (tháng 5 năm 2005). Evidence for Autotrophic CO2 Fixation via the Reductive Tricarboxylic Acid Cycle by Members of the ɛ Subdivision of Proteobacteria. J Bacteriol. 187 (9): 30207. doi:10.1128/JB.187.9.3020-3027.2005. PMC1082812. PMID15838028.
  • ^ Strauss G, Fuchs G (1993). Enzymes of a novel autotrophic CO2 fixation pathway in the phototrophic bacterium Chloroflexus aurantiacus, the 3-hydroxypropionate cycle. Eur J Biochem. 215 (3): 63343. doi:10.1111/j.1432-1033.1993.tb18074.x. PMID8354269.
  • ^ Wood H (1991). Life with CO or CO2 and H2 as a source of carbon and energy. FASEB J. 5 (2): 15663. PMID1900793.
  • ^ Shively J, van Keulen G, Meijer W (1998). Something from almost nothing: carbon dioxide fixation in chemoautotrophs. Annu Rev Microbiol. 52: 191230. doi:10.1146/annurev.micro.52.1.191. PMID9891798.
  • ^ Boiteux A, Hess B (1981). Design of glycolysis. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 293 (1063): 522. Bibcode:1981RSPTB.293….5B. doi:10.1098/rstb.1981.0056. PMID6115423.
  • ^ Pilkis S, el-Maghrabi M, Claus T (1990). Fructose-2,6-bisphosphate in control of hepatic gluconeogenesis. From metabolites to molecular genetics. Diabetes Care. 13 (6): 58299. doi:10.2337/diacare.13.6.582. PMID2162755.
  • ^ a b Ensign S (2006). Revisiting the glyoxylate cycle: alternate pathways for microbial acetate assimilation. Mol Microbiol. 61 (2): 2746. doi:10.1111/j.1365-2958.2006.05247.x. PMID16856935.
  • ^ Finn P, Dice J (2006). Proteolytic and lipolytic responses to starvation. Nutrition. 22 (78): 83044. doi:10.1016/j.nut.2006.04.008. PMID16815497.
  • ^ a b Kornberg H, Krebs H (1957). Synthesis of cell constituents from C2-units by a modified tricarboxylic acid cycle. Nature. 179 (4568): 98891. Bibcode:1957Natur.179..988K. doi:10.1038/179988a0. PMID13430766.
  • ^ Rademacher T, Parekh R, Dwek R (1988). Glycobiology. Annu Rev Biochem. 57: 785838. doi:10.1146/annurev.bi.57.070188.004033. PMID3052290.
  • ^ Opdenakker G, Rudd P, Ponting C, Dwek R (1993). Concepts and principles of glycobiology. FASEB J. 7 (14): 13307. PMID8224606.
  • ^ McConville M, Menon A (2000). Recent developments in the cell biology and biochemistry of glycosylphosphatidylinositol lipids (review). Mol Membr Biol. 17 (1): 116. doi:10.1080/096876800294443. PMID10824734.
  • ^ Chirala S, Wakil S (2004). Structure and function of animal fatty acid synthase. Lipids. 39 (11): 104553. doi:10.1007/s11745-004-1329-9. PMID15726818.
  • ^ White S, Zheng J, Zhang Y (2005). The structural biology of type II fatty acid biosynthesis. Annu Rev Biochem. 74: 791831. doi:10.1146/annurev.biochem.74.082803.133524. PMID15952903.
  • ^ Ohlrogge J, Jaworski J (1997). Regulation of fatty acid synthesis. Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol. 48: 109136. doi:10.1146/annurev.arplant.48.1.109. PMID15012259.
  • ^ Dubey V, Bhalla R, Luthra R (2003). An overview of the non-mevalonate pathway for terpenoid biosynthesis in plants (PDF). J Biosci. 28 (5): 63746. doi:10.1007/BF02703339. PMID14517367. Bản gốc (PDF) tàng trữ ngày 15 tháng bốn trong năm 2007.
  • ^ a b Kuzuyama T, Seto H (2003). Diversity of the biosynthesis of the isoprene units. Nat Prod Rep. 20 (2): 17183. doi:10.1039/b109860h. PMID12735695.
  • ^ Grochowski L, Xu H, White R (tháng 5 năm 2006). Methanocaldococcus jannaschii Uses a Modified Mevalonate Pathway for Biosynthesis of Isopentenyl Diphosphate. J Bacteriol. 188 (9): 31928. doi:10.1128/JB.188.9.3192-3198.2006. PMC1447442. PMID16621811.
  • ^ Lichtenthaler H (1999). The 1-Ddeoxy-D-xylulose-5-phosphate pathway of isoprenoid biosynthesis in plants. Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol. 50: 4765. doi:10.1146/annurev.arplant.50.1.47. PMID15012203.
  • ^ a b Schroepfer G (1981). Sterol biosynthesis. Annu Rev Biochem. 50: 585621. doi:10.1146/annurev.bi.50.070181.003101. PMID7023367.
  • ^ Lees N, Skaggs B, Kirsch D, Bard M (1995). Cloning of the late genes in the ergosterol biosynthetic pathway of Saccharomyces cerevisiaea review. Lipids. 30 (3): 2216. doi:10.1007/BF02537824. PMID7791529.
  • ^ Himmelreich R, Hilbert H, Plagens H, Pirkl E, Li BC, Herrmann R (tháng 11 năm 1996). Complete sequence analysis of the genome of the bacterium Mycoplasma pneumoniae. Nucleic Acids Res. 24 (22): 442049. doi:10.1093/nar/24.22.4420. PMC146264. PMID8948633.
  • ^ Guyton, Arthur C.; John E. Hall (2006). Textbook of Medical Physiology. Philadelphia: Elsevier. tr.8556. ISBN0-7216-0240-1.
  • ^ Ibba M, Söll D (2001). The renaissance of aminoacyl-tRNA synthesis. EMBO Rep. 2 (5): 3827. doi:10.1093/embo-reports/kve095. PMC1083889. PMID11375928. Bản gốc tàng trữ ngày 44201 năm 2011.
  • ^ Lengyel P, Söll D (1969). Mechanism of protein biosynthesis. Bacteriol Rev. 33 (2): 264301. PMC378322. PMID4896351.
  • ^ a b Rudolph F (1994). The biochemistry and physiology of nucleotides. J Nutr. 124 (1 Suppl): 124S127S. PMID8283301. Zrenner R, Stitt M, Sonnewald U, Boldt R (2006). Pyrimidine and purine biosynthesis and degradation in plants. Annu Rev Plant Biol. 57: 80536. doi:10.1146/annurev.arplant.57.032905.105421. PMID16669783.
  • ^ Stasolla C, Katahira R, Thorpe T, Ashihara H (2003). Purine and pyrimidine nucleotide metabolism in higher plants. J Plant Physiol. 160 (11): 127195. doi:10.1078/0176-1617-01169. PMID14658380.
  • ^ Davies O, Mendes P, Smallbone K, Malys N (2012). Characterisation of multiple substrate-specific (d)ITP/(d)XTPase and modelling of deaminated purine nucleotide metabolism. BMB Reports. 45 (4): 25964. doi:10.5483/BMBRep.2012.45.4.259. PMID22531138.
  • ^ Smith J (1995). Enzymes of nucleotide synthesis. Curr Opin Struct Biol. 5 (6): 7527. doi:10.1016/0959-440X(95)80007-7. PMID8749362.
  • ^ Testa B, Krämer S (2006). The biochemistry of drug metabolisman introduction: part 1. Principles and overview. Chem Biodivers. 3 (10): 1053101. doi:10.1002/cbdv.200690111. PMID17193224.
  • ^ Danielson P (2002). The cytochrome P450 superfamily: biochemistry, evolution and drug metabolism in humans. Curr Drug Metab. 3 (6): 56197. doi:10.2174/1389200023337054. PMID12369887.
  • ^ King C, Rios G, Green M, Tephly T (2000). UDP-glucuronosyltransferases. Curr Drug Metab. 1 (2): 14361. doi:10.2174/1389200003339171. PMID11465080.
  • ^ Sheehan D, Meade G, Foley V, Dowd C (tháng 11 năm 2001). Structure, function and evolution of glutathione transferases: implications for classification of non-mammalian members of an ancient enzyme superfamily. Biochem J. 360 (Pt 1): 116. doi:10.1042/0264-6021:3600001. PMC1222196. PMID11695986.
  • ^ Galvão T, Mohn W, de Lorenzo V (2005). Exploring the microbial biodegradation and biotransformation gene pool. Trends Biotechnol. 23 (10): 497506. doi:10.1016/j.tibtech.2005.08.002. PMID16125262.
  • ^ Janssen D, Dinkla I, Poelarends G, Terpstra P (2005). Bacterial degradation of xenobiotic compounds: evolution and distribution of novel enzyme activities. Environ Microbiol. 7 (12): 186882. doi:10.1111/j.1462-2920.2005.00966.x. PMID16309386.
  • ^ Davies K (1995). Oxidative stress: the paradox of aerobic life. Biochem Soc Symp. 61: 131. doi:10.1042/bss0610001. PMID8660387.
  • ^ Tu B, Weissman J (2004). Oxidative protein folding in eukaryotes: mechanisms and consequences. J Cell Biol. 164 (3): 3416. doi:10.1083/jcb.200311055. PMC2172237. PMID14757749.
  • ^ Sies H (1997). Oxidative stress: oxidants and antioxidants (PDF). Exp Physiol. 82 (2): 2915. doi:10.1113/expphysiol.1997.sp004024. PMID9129943.
  • ^ Vertuani S, Angusti A, Manfredini S (2004). The antioxidants and pro-antioxidants network: an overview. Curr Pharm Des. 10 (14): 167794. doi:10.2174/1381612043384655. PMID15134565.
  • ^ von Stockar U, Liu J (1999). Does microbial life always feed on negative entropy? Thermodynamic analysis of microbial growth. Biochim Biophys Acta. 1412 (3): 191211. doi:10.1016/S0005-2728(99)00065-1. PMID10482783.
  • ^ Demirel Y, Sandler S (2002). Thermodynamics and bioenergetics. Biophys Chem. 97 (23): 87111. doi:10.1016/S0301-4622(02)00069-8. PMID12050002.
  • ^ Albert R (2005). Scale-không lấy phí networks in cell biology. J Cell Sci. 118 (Pt 21): 494757. arXiv:q-bio/0510054. doi:10.1242/jcs.02714. PMID16254242.
  • ^ Brand M (1997). Regulation analysis of energy metabolism (PDF). J Exp Biol. 200 (Pt 2): 193202. PMID9050227.
  • ^ Soyer O, Salathé M, Bonhoeffer S (2006). Signal transduction networks: topology, response and biochemical processes. J Theor Biol. 238 (2): 41625. doi:10.1016/j.jtbi.2005.05.030. PMID16045939.
  • ^ a b Salter M, Knowles R, Pogson C (1994). Metabolic control. Essays Biochem. 28: 112. PMID7925313.
  • ^ Westerhoff H, Groen A, Wanders R (1984). Modern theories of metabolic control and their applications (review). Biosci Rep. 4 (1): 122. doi:10.1007/BF01120819. PMID6365197.
  • ^ Fell D, Thomas S (1995). Physiological control of metabolic flux: the requirement for multisite modulation. Biochem J. 311 (Pt 1): 359. PMC1136115. PMID7575476.
  • ^ Hendrickson W (2005). Transduction of biochemical signals across cell membranes. Q. Rev Biophys. 38 (4): 32130. doi:10.1017/S0033583506004136. PMID16600054.
  • ^ a b Cohen P (2000). The regulation of protein function by multisite phosphorylationa 25 year update. Trends Biochem Sci. 25 (12): 596601. doi:10.1016/S0968-0004(00)01712-6. PMID11116185.
  • ^ Roach P (2002). Glycogen and its metabolism. Curr Mol Med. 2 (2): 10120. doi:10.2174/1566524024605761. PMID11949930.
  • ^ Newgard C, Brady M, O’Doherty R, Saltiel A (2000). Organizing glucose disposal: emerging roles of the glycogen targeting subunits of protein phosphatase-1 (PDF). Diabetes. 49 (12): 196777. doi:10.2337/diabetes.49.12.1967. PMID11117996.
  • ^ Romano A, Conway T (1996). Evolution of carbohydrate metabolic pathways. Res Microbiol. 147 (67): 44855. doi:10.1016/0923-2508(96)83998-2. PMID9084754.
  • ^ Koch A (1998). How did bacteria come to be?. Adv Microb Physiol. Advances in Microbial Physiology. 40: 35399. doi:10.1016/S0065-2911(08)60135-6. ISBN978-0-12-027740-7. PMID9889982.
  • ^ Ouzounis C, Kyrpides N (1996). The emergence of major cellular processes in evolution. FEBS Lett. 390 (2): 11923. doi:10.1016/0014-5793(96)00631-X. PMID8706840.
  • ^ Caetano-Anolles G, Kim HS, Mittenthal JE (2007). The origin of modern metabolic networks inferred from phylogenomic analysis of protein architecture. Proc Natl Acad Sci USA. 104 (22): 935863. Bibcode:2007PNAS..104.9358C. doi:10.1073/pnas.0701214104. PMC1890499. PMID17517598.
  • ^ Schmidt S, Sunyaev S, Bork P, Dandekar T (2003). Metabolites: a helping hand for pathway evolution?. Trends Biochem Sci. 28 (6): 33641. doi:10.1016/S0968-0004(03)00114-2. PMID12826406.
  • ^ Light S, Kraulis P (2004). Network analysis of metabolic enzyme evolution in Escherichia coli. BMC Bioinformatics. 5: 15. doi:10.1186/1471-2105-5-15. PMC394313. PMID15113413. Alves R, Chaleil R, Sternberg M (2002). Evolution of enzymes in metabolism: a network perspective. J Mol Biol. 320 (4): 75170. doi:10.1016/S0022-2836(02)00546-6. PMID12095253.
  • ^ Kim HS, Mittenthal JE, Caetano-Anolles G (2006). MANET: tracing evolution of protein architecture in metabolic networks. BMC Bioinformatics. 7: 351. doi:10.1186/1471-2105-7-351. PMC1559654. PMID16854231.
  • ^ a b Teichmann SA, Rison SC, Thornton JM, Riley M, Gough J, Chothia C (2001). Small-molecule metabolsim: an enzyme mosaic. Trends Biotechnol. 19 (12): 4826. doi:10.1016/S0167-7799(01)01813-3. PMID11711174.
  • ^ Lawrence J (2005). Common themes in the genome strategies of pathogens. Curr Opin Genet Dev. 15 (6): 5848. doi:10.1016/j.gde.2005.09.007. PMID16188434. Wernegreen J (2005). For better or worse: genomic consequences of intracellular mutualism and parasitism. Curr Opin Genet Dev. 15 (6): 57283. doi:10.1016/j.gde.2005.09.013. PMID16230003.
  • ^ Pál C, Papp B, Lercher M, Csermely P, Oliver S, Hurst L (2006). Chance and necessity in the evolution of minimal metabolic networks. Nature. 440 (7084): 66770. Bibcode:2006Natur.440..667P. doi:10.1038/nature04568. PMID16572170.
  • ^ Rennie M (1999). An introduction to the use of tracers in nutrition and metabolism. Proc Nutr Soc. 58 (4): 93544. doi:10.1017/S002966519900124X. PMID10817161.
  • ^ Phair R (1997). Development of kinetic models in the nonlinear world of molecular cell biology. Metabolism. 46 (12): 148995. doi:10.1016/S0026-0495(97)90154-2. PMID9439549.
  • ^ Sterck L, Rombauts S, Vandepoele K, Rouzé P, Van de Peer Y (2007). How many genes are there in plants (…and why are they there)?. Curr Opin Plant Biol. 10 (2): 199203. doi:10.1016/j.pbi.2007.01.004. PMID17289424.
  • ^ Borodina I, Nielsen J (2005). From genomes to in silico cells via metabolic networks. Curr Opin Biotechnol. 16 (3): 3505. doi:10.1016/j.copbio.2005.04.008. PMID15961036.
  • ^ Gianchandani E, Brautigan D, Papin J (2006). Systems analyses characterize integrated functions of biochemical networks. Trends Biochem Sci. 31 (5): 28491. doi:10.1016/j.tibs.2006.03.007. PMID16616498.
  • ^ Duarte NC, Becker SA, Jamshidi N, và đồng nghiệp (tháng hai trong năm 2007). Global reconstruction of the human metabolic network based on genomic and bibliomic data. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 104 (6): 177782. Bibcode:2007PNAS..104.1777D. doi:10.1073/pnas.0610772104. PMC1794290. PMID17267599.
  • ^ Goh KI, Cusick ME, Valle D, Childs B, Vidal M, Barabási AL (tháng 5 trong năm 2007). The human disease network. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 104 (21): 868590. Bibcode:2007PNAS..104.8685G. doi:10.1073/pnas.0701361104. PMC1885563. PMID17502601.
  • ^ Lee DS, Park J, Kay KA, Christakis NA, Oltvai ZN, Barabási AL (tháng 7 năm 2008). [http:// The implications of human metabolic network topology for disease comorbidity] Kiểm tra giá trị |url= (trợ giúp). Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105 (29): 98809885. Bibcode:2008PNAS..105.9880L. doi:10.1073/pnas.0802208105. PMC2481357. PMID18599447.
  • ^ Csete M, Doyle J (2004). Bow ties, metabolism and disease. Trends Biotechnol. 22 (9): 44650. doi:10.1016/j.tibtech.2004.07.007. PMID15331224.
  • ^ Ma HW, Zeng AP (2003). The connectivity structure, giant strong component and centrality of metabolic networks. Bioinformatics. 19 (11): 142330. CiteSeerX10.1.1.605.8964. doi:10.1093/bioinformatics/btg177. PMID12874056.
  • ^ Zhao J, Yu H, Luo JH, Cao ZW, Li YX (2006). Hierarchical modularity of nested bow-ties in metabolic networks. BMC Bioinformatics. 7: 386. doi:10.1186/1471-2105-7-386. PMC1560398. PMID16916470.
  • ^ Thykaer J, Nielsen J (2003). Metabolic engineering of beta-lactam production. Metab Eng. 5 (1): 5669. doi:10.1016/S1096-7176(03)00003-X. PMID12749845. González-Pajuelo M, Meynial-Salles I, Mendes F, Andrade J, Vasconcelos I, Soucaille P (2005). Metabolic engineering of Clostridium acetobutylicum for the industrial production of 1,3-propanediol from glycerol. Metab Eng. 7 (56): 32936. doi:10.1016/j.ymben.2005.06.001. PMID16095939. Krämer M, Bongaerts J, Bovenberg R, Kremer S, Müller U, Orf S, Wubbolts M, Raeven L (2003). Metabolic engineering for microbial production of shikimic acid. Metab Eng. 5 (4): 27783. doi:10.1016/j.ymben.2003.09.001. PMID14642355.
  • ^ Koffas M, Roberge C, Lee K, Stephanopoulos G (1999). Metabolic engineering. Annu Rev Biomed Eng. 1: 53557. doi:10.1146/annurev.bioeng.1.1.535. PMID11701499.
  • ^ Metabolism. The Online Etymology Dictionary. Truy cập ngày 20 tháng hai trong năm 2007.
  • ^ Leroi, Armand Marie (năm trước). The Lagoon: How Aristotle Invented Science. Bloomsbury. tr.400401. ISBN978-1-4088-3622-4. Đã bỏ qua tham số không rõ |titlelink= (gợi ý |title-link=) (trợ giúp)
  • ^ Dr. Abu Shadi Al-Roubi (1982), “Ibn Al-Nafis as a philosopher”, Symposium on Ibn al-Nafis, Second International Conference on Islamic Medicine: Islamic Medical Organization, Kuwait (cf. Ibn al-Nafis As a Philosopher, Encyclopedia of Islamic World [1])
  • ^ Eknoyan G (1999). Santorio Sanctorius (15611636) founding father of metabolic balance studies. Am J Nephrol. 19 (2): 22633. doi:10.1159/000013455. PMID10213823.
  • ^ Williams, H. S. (1904) A History of Science: in Five Volumes. Volume IV: Modern Development of the Chemical and Biological Sciences Harper and Brothers (Thành Phố New York) Retrieved on ngày 26 tháng 3 trong năm 2007
  • ^ Dubos J. (1951). Louis Pasteur: Free Lance of Science, Gollancz. Quoted in Manchester K. L. (1995) Louis Pasteur (18221895)chance and the prepared mind. Trends Biotechnol. 13 (12): 511515. doi:10.1016/S0167-7799(00)89014-9. PMID8595136.
  • ^ Kinne-Saffran E, Kinne R (1999). Vitalism and synthesis of urea. From Friedrich Wöhler to Hans A. Krebs. Am J Nephrol. 19 (2): 2904. doi:10.1159/000013463. PMID10213830.
  • ^ Eduard Buchner’s 1907 Nobel lecture at nobelprize Accessed ngày 20 tháng 3 trong năm 2007
  • ^ Kornberg H (2000). Krebs and his trinity of cycles. Nat Rev Mol Cell Biol. 1 (3): 2258. doi:10.1038/35043073. PMID11252898.
  • ^ Krebs HA, Henseleit K (1932). Untersuchungen über die Harnstoffbildung im tierkorper. Z. Physiol. Chem. 210: 3366. doi:10.1515/bchm2.1932.210.1-2.33.Krebs H, Johnson W (tháng bốn năm 1937). Metabolism of ketonic acids in animal tissues. Biochem J. 31 (4): 64560. doi:10.1042/bj0310645. PMC1266984. PMID16746382.
  • Đọc thêmSửa đổi

    Dẫn nhập

    • Rose, S.Mileusnic, R., The Chemistry of Life. (Hóa học sự sống.) (Penguin Press Science, 1999), ISBN 0-14-027273-9
    • Schneider, E. D.Sagan, D., Into the Cool: Energy Flow, Thermodynamics, and Life. (Tiến vào vùng lạnh: Dòng tích điện, nhiệt động lực học, và sự sống.) (Nhà xuất bản Đại học Chicago, 2005), ISBN 0-226-73936-8
    • Lane, N., Oxygen: The Molecule that Made the World. (Oxygen: Phân tử cấu thành toàn thế giới.) (Nhà xuất bản Đại học Oxford, Hoa Kỳ, 2004), ISBN 0-19-860783-0

    Nâng cao

    • Price, N.Stevens, L., Fundamentals of Enzymology: Cell and Molecular Biology of Catalytic Proteins. (Cơ sở về Enzyme học: Sinh học Lever tế bào và phân tử của những chất xúc tác protein.) (Nhà xuất bản Đại học Oxford, 1999), ISBN 0-19-850229-X
    • Berg, J. Tymoczko, J.Stryer, L., Biochemistry. (Hóa sinh.) (W. H. Freeman and Company, 2002), ISBN 0-7167-4955-6
    • Cox, M.Nelson, D. L., Lehninger Principles of Biochemistry. (Nguyên lý Lehninger của hóa sinh.) (Palgrave Macmillan, 2004), ISBN 0-7167-4339-6
    • Brock, T. D. Madigan, M. T. Martinko, J.Parker J., Brock’s Biology of Microorganisms. (Sinh học của Brock về vi sinh vật.) (Benjamin Cummings, 2002), ISBN 0-13-066271-2
    • Da Silva, J.J.R.F.Williams, R. J. P., The Biological Chemistry of the Elements: The Inorganic Chemistry of Life. (Hóa học viên học của những nguyên tố: Hóa học vô cơ của sự việc sống.) (Nhà xuất bản Clarendon, 1991), ISBN 0-19-855598-9
    • Nicholls, D. G.Ferguson, S. J., Bioenergetics. (Năng lượng sinh học.) (Academic Press Inc., 2002), ISBN 0-12-518121-3

    Liên kết ngoàiSửa đổi

    Wikimedia Commons có thêm hình ảnh và phương tiện đi lại truyền tải về Trao đổi chất.
    Tra trao đổi chất trong từ điển mở tiếng Việt Wiktionary

    tin tức chung

    • Chuyển hoá tại Từ điển bách khoa Việt Nam
    • Metabolism (biology) tại Encyclopædia Britannica (tiếng Anh)
    • Biochemistry of Metabolism Sinh học trao đổi chất
    • Sparknotes hóa sinh SAT Tổng quan về hóa sinh. Trình độ học viên
    • Siêu sách MIT Sinh học Chỉ dẫn cấp ĐH về sinh học phân tử.

    Trao đổi chất ở người

    • Titles in NetBiochem Chủ đề trong hóa sinh ở người – Chỉ dẫn trong trao đổi chất ở người. Trình độ học viên
    • The Medical Biochemistry Page (Trang hóa sinh ở người) Nguồn tài nguyên toàn vẹn để hiểu quy trình chuyển hóa ở người.

    Kho tài liệu

    • Sơ đồ con phố chuyển hóa tại ExPASy
    • Sơ đồ con phố chuyển hóa IUBMB-Nicholson
    • SuperCYP: Kho tài liệu dược phẩm-cytochrome-trao đổi chất

    Con đường chuyển hóa

    • Metabolic pathways – Reference pathway Bản đồ con phố chuyển hóa
    • Chu trình nitơ và cố định và thắt chặt nitơ tại Wayback Machine (tàng trữ index)


    Trao đổi chất là một nội dung bài viết tinh lọc của Wikipedia tiếng Việt.
    Mời bạn xem phiên bản đã được bầu chọn vào trong thời gian ngày 7 tháng 10 năm 2018 và so sánh sự khác lạ với phiên bản hiện tại.

    Video full hướng dẫn Chia Sẻ Link Down Các yếu tố tác động đến chuyển hóa cơ sở ?

    – Một số Keyword tìm kiếm nhiều : ” Review Các yếu tố tác động đến chuyển hóa cơ sở tiên tiến và phát triển nhất , Chia Sẻ Link Download Các yếu tố tác động đến chuyển hóa cơ sở “.

    Giải đáp vướng mắc về Các yếu tố tác động đến chuyển hóa cơ sở

    Bạn trọn vẹn có thể để lại phản hồi nếu gặp yếu tố chưa hiểu nha.
    #Các #yếu #tố #ảnh #hưởng #đến #chuyển #hóa #cơ #sở